>> Siementen ja hedelmien muodostuminen
§ 46. Siementen ja hedelmien muodostuminen
Mitä munasolussa tapahtuu hedelmöityksen jälkeen? Hedelmöitetty munasolu jakautuu kahtia soluja... Jokainen tässä prosessissa syntynyt solu jakautuu uudelleen jne. Useiden solujen jakautumisen seurauksena uuden monisoluinen alkio kasvit.
Suurimmasta munasolusta, joka fuusioituu toisen siittiön kanssa, kehittyy endospermisoluja, joihin kerääntyy ravintovarastoja. Endospermi toimittaa ne kehittyvälle alkiolle.
Siemenkuori kehittyy munasolun kannesta. Joten hedelmöityksen jälkeen munasolusta kehittyy siemen, joka koostuu kuoresta ja alkiosta.
Oppitunnin sisältö oppitunnin hahmotelma tukikehys oppituntiesitys kiihdyttävät menetelmät interaktiiviset tekniikat Harjoitella tehtävät ja harjoitukset itsetestaus työpajat, koulutukset, tapaukset, tehtävät kotitehtävät keskustelukysymykset retoriset kysymykset opiskelijoilta Kuvituksia ääni, videoleikkeet ja multimedia valokuvat, kuvat, kaaviot, taulukot, huumorikaaviot, vitsit, vitsit, sarjakuvavertaukset, sanonnat, ristisanatehtävät, lainaukset Lisäravinteet abstrakteja artikkelit sirut uteliaille huijausarkit oppikirjat perus- ja lisäsanasto termien muut Oppikirjojen ja oppituntien parantaminenbugikorjauksia opetusohjelmassa päivittää oppikirjan fragmentti innovaation elementtejä oppitunnilla vanhentuneen tiedon korvaaminen uudella Vain opettajille täydellisiä oppitunteja kalenterisuunnitelma vuodelle keskusteluohjelman metodologiset suositukset Integroidut oppitunnitPalmuilla - yksi suurimmista kukkivien kasvien perheistä - on noin 210 sukua ja 2780 lajia (G. Moore, 1973), ja joidenkin lähteiden mukaan jopa 240 sukua ja noin 3400 lajia. Palmut ovat yleisiä pääasiassa trooppisissa ja subtrooppisissa maissa maapallo, mutta erityisen runsaasti edustettuina Kaakkois-Aasiassa ja trooppisessa Etelä-Amerikassa; vain muutamia lajeja tavataan ekstratrooppisilla alueilla (kartta 13). Kauimpana pohjoiseen (lähes 44 ° N) tulevat kyykkyhamerops (Chamaerops humilis), jotka ovat yleisiä Välimerellä Etelä-Portugalista Maltalle sekä Pohjois-Afrikassa. Phoenix theophrasti -taatelipalmu kasvaa Kreetan saarella. Afganistanin kuivilla alueilla tavataan nanorops Ritchie eli mazaripalmu (Nannorrhops ritchiana), jonka levinneisyysalue ulottuu edelleen Pakistaniin, Kaakkois-Iraniin ja Etelä-Arabiaan. Trachycarpus fortunei saavuttaa 35 ° pohjoista leveyttä. NS. Koreassa ja Japanissa. Tämä on yksi kylmäkestävimmistä palmuista, joita tiedetään viljellyksi Skotlannissa. Toinen suvun laji, T. takil, kasvaa Länsi-Himalajalla lähes 2400 metrin korkeudessa merenpinnan yläpuolella, missä lumi peittää maan marraskuusta huhtikuuhun. Livistona-suku tulee Etelä-Japaniin ja Itä-Australiaan (jopa 37 ° S leveys). Pohjois-Amerikan palmu, joka kasvaa Yhdysvaltojen kaakkoisosassa, Sabal minor, löytyy Pohjois-Carolinasta, ja Washingtonia filifera (Washingtonia filifera) kasvaa Etelä-Kalifornian ja Länsi-Arizonan autiomaassa Tyynenmeren rannikolla. Suvun levinneisyysraja eteläisellä pallonpuoliskolla kulkee Juan Fernandezin saarten - Robinson Crusoen saaren (etelä Juania - Juania australis) ja Keski-Chilen rannikkoalueiden, Kaakkois-Afrikan sekä Uuden-Seelannin ja Chatham Islandin kautta. .
Palmut ovat monien trooppisten ekosysteemien tyypillisiä osia. Niitä löytyy erilaisista elinympäristöistä - merenrannoilta ja mangrovemetsistä korkeisiin rinteisiin, soista ja soista metsistä savanneihin ja kuumiin aavikkokeitaisiin, alanko- ja vuoristosademetsissä ja jopa lämpimien lauhkeiden alueiden lehtimetsissä. Kuitenkin juuri trooppisessa ilmastossa palmut löytävät suotuisimmat olosuhteet kasvulleen. Useimmat palmut pitävät kosteista ja varjoisista elinympäristöistä - jokien ja purojen varrella, pohjaveden ulostuloissa, alankoilla, ajoittain tulvillaan rankkasateiden jälkeen tai vuorovesiveden tulvimissa soissa, joissa ne muodostavat usein laajoja, melkein puhtaita pensaikkoja. Suurin osa palmuista kasvaa kosteilla ja kuumilla alangoilla ja vuoristossa yleensä matalalla tai keskikorkeudella, mutta jotkut nousevat korkealle vuoristossa. Jälkimmäisiin kuuluvat Ceroxylon-suku tai vahapalmu (Ceroxylon), jota esiintyy Etelä-Amerikan Andeilla sumuvyöhykkeellä. Siten C. quindiuense löydettiin Kolumbiasta lähes 3000 metrin korkeudesta, ja hyödyllinen ceroxylon (C. utile) kohoaa 4100 metrin korkeuteen merenpinnan yläpuolella Chilen tulivuorella ja kohtaa lähellä ikuisen lumen rajaa. Jotkut palmut, kuten kookospalmu (Cocos nucifera) tai Trinax- ja Pseudophoenix-lajit Karibialla, ovat pysyviä merenrannan asukkaita. Ne kestävät hurrikaanituulia, suolaista merisumua ja tulvia merivettä ainakin lyhyeksi ajaksi. Palmuja kasvaa usein soisissa rannikkometsissä ja soilla, mangrovepuun sisäreunoilla, suistoissa ja matalilla vuorovesijoen rannoilla.
Washingtonia-lajit, taatelipalmu (Phoenix dactylifera) ja useat muut palmut ovat erinomaisia maaperän kosteuden indikaattoreita kuivilla, erittäin kuivilla alueilla, koska niitä esiintyy vain alueilla, joilla on vesilähde - lähde, puro tai matala pohjavesi. .. Taatelipalmu kasvaa upeasti Saharan ja Libyan autiomaassa, Algeriassa, Arabiassa ja Etelä-Iranissa. Voimakas kuumuus, äärimmäisen kuiva ilma, sateiden puute ja jopa aavikoilla yleiset hiukset tuulet ovat ihanteellisia olosuhteita taatelipalmun viljelyyn. Lisäksi se ei ole kserofyytti, koska se rajoittuu yksinomaan keitaisiin. Arabialainen sananlasku sanoo: "Keidan kuningatar pesee jalkansa vedessä ja kauniin päänsä auringon tulessa." Taatelipalmu pystyy sietämään ja suhteellisen matalat lämpötilat... Se kasvaa alueilla, joilla absoluuttinen vähimmäislämpötila on -9 - -10 ° С lähes joka vuosi, ja joinakin vuosina joissakin Saharan keitaissa jopa -12 - -14 ° С. Taatelipalmu tuntuu lähes yhtä hyvin Saharan ja Arabian aavikon löysällä hiekalla, Irakin välijoen äärimmäisen raskailla savella ja Etelä-Iranin kivisellä maaperällä. Sen kestävyys maaperän suolapitoisuutta vastaan on erityisen silmiinpistävää. Se kasvaa joskus suolamailla, joissa maaperä on kesällä kokonaan valkoisen suolakukintojen peitossa.
Palmut ovat palmusavannien pääkomponentteja trooppisessa Afrikassa (esimerkiksi Deleb-palmu tai Etiopian Borassus - Borassus aethiopum ja hyphaene -lajit - Hyphaene) ja trooppisessa Amerikassa (Sabal-lajit - Sabal, Copernicia-lajit - Copernicia jne.). ). Polttava lämpö ja tuulet kuivattavat maaperää niin paljon, että harvat kasvit selviävät. Palmut kestävät sekä pitkiä tulvia että pitkän kuivan kauden ilman näkyviä vaurioita. Savanneista ja myös kuivista mäntymetsistä löydetyt palmut (esimerkiksi hiipivä saha - Serenoa repens) kestävät yllättävän paloja kambiumin puuttumisen vuoksi. Karnaubissa (Copernicia prunifera) varren alaosassa olevat putoamattomat lehtien tyvet muodostavat kerroksen, joka suojaa kasveja palovaurioilta ja voi toimia myös vettä varastoivana kudoksena. Useissa kämmenissä, kuten borassusissa, taimi kaivautuu maahan sirkkalehden voimakkaan venymisen vuoksi.
, 
Palmuilla on tyypillinen ulkonäkö, jonka ansiosta ne voidaan melkein erehtymättä erottaa kaikista muista kasveista. Niillä on yleensä hyvin kehittynyt, suora, haaroittumaton puumainen varsi, jonka yläosassa on suuri viuhka- tai höyhenmäisiä lehtiä. Kämmenissä on useita kasvumuotoja. Rakennussuunnitelman yhtenäisyys säilyy ulkomuoto palmut ovat epätavallisen erilaisia. Niiden varret voivat olla vinoja tai kiipeäviä, hiipiviä ja maanalaisia tai leviävät maan pinnalle. Yleisimpien puumaisten muotojen ohella on liaaneja sekä pensasmaisia ja niin sanottuja "varrettomia" palmuja, joissa ilmarunko on huomattavasti lyhentynyt tai puuttuu kokonaan ja vain lehdet nousevat maan yläpuolelle (kuva 1). 231). Useimmat palmut ovat kuitenkin puumaisia kasveja, joilla on korkea, hoikka pylväsmäinen runko (tarkemmin sanottuna ruskea runkomainen varsi), kuten Washingtonia- tai Corypha-lajit, jotka vaikuttavat majesteettisella ulkonäöllään ja poikkeuksellisen oikeilla mittasuhteilla. Niiden korkeus voi olla (60 m, kuten Ceroxylon of Kindyon vahapalmu, ja halkaisija on lähes 1 m, kuten Chilen viinipalmu (Jubaea chilensis), jota kutsutaan myös elefanttipalmuksi koonsa vuoksi (taulukko 57, 4) Muut matalakasvuiset palmut, joiden varret muistuttavat bambua tai ruokoa ja nivelten väliset pitkänomaiset, ne muistuttavat miniatyyripuita tai pensaita.Kääpiöpalmut ovat enintään puoli metriä korkeat ja lyijykynän paksuiset (jotkut Reinhardtia-tyypit - Reinhardtia trooppisesta Amerikka) ja pieni palmu iguanura (Iguanura palmuncula) saarelta ja kääpiö siagrus (Syagrus lilliputiana) - todellinen Paraguayn kasviston aarre - - korkeintaan 10 cm korkea, muistuttavat enemmän ruohoa, ne ovat jyrkässä ristiriidassa majesteettisen kanssa "kasvimaailman ruhtinaat", kuten Karl Linnaeus kutsui palmuja.
, , 
, 
, 
Egyptin dum-palma eli Hyphaene thebaica ja eräät muut indoafrikkalaisen Hyphane-suvun lajit ovat palmuille epätavallisen näköisiä: niiden varret haarautuvat yleensä kaksijakoisesti, mikä antaa kasveille tyypillinen ulkonäkö (taulukot 54, 4, kuva 231). Dikotomia tunnetaan myös muilla suvun jäsenillä, esimerkiksi Etelä-Afrikan kaffirian Jubaeopsis (Jubaeopsis caffra), mazaripalmu ja tuuhea nipa- tai mangrovepalmu (Nypa fruticans). Palmuperheessä kaksijakoisuus on ilmeisesti toissijaista. Hiipivien versojen ei-dikotomia haarautuminen, yleensä amerikkalaisessa serenoa-palmussa. Yksittäiset haarautumistapaukset Chrysalidocarpus lutescensissä ja joissakin muissa kämmenissä liittyvät todennäköisesti apikaalisen silmun vaurioitumiseen. Useissa suurissa kämmenissä rungot ovat pullon tai tynnyrin muotoisia turvonneita. Esimerkkinä ovat Mascarenesaarten kotoperäiset lajit pullo-gioforbe (Hyophorbe lagenicaulis, taulukko 50, 2), katkeravartinen gioforbe H. amaricaulis) ja kuuluisa barrigona (Colpothrinax wrightii), jotka kasvavat Länsi-Kuuban ja saaren hiekkasavanneilla. Juventudin (taulukko 53, 1). Sen runko on keskiosasta tynnyrin leveä, ja sitä katsellessa tulee tahattomasti vertaus saaliinsa nieltyyn anakondaan. Afrikkalaisessa Delebissä voi olla kaksi tai jopa kolme peräkkäistä rungon jatketta keskellä. Syyt tällaisten rungon laajenemien ilmaantumiselle ja niiden biologinen merkitys eivät ole vielä täysin selvillä. Haitin saarelta kotoisin olevan pseudophoenix viniferan varsi on pullon muotoinen, jonka pitkä kaula kehittyy kukinnan alkaessa. Sabalissa havaitaan palmun kasvulle epäsuotuisina vuosina paikallinen varsien kapeneminen, minkä seurauksena sen runko muistuttaa tiimalasia. Iriartea ventricosa, Socratea exorrhiza, kuva 242, ja eräät muut palmut - trooppisen Amerikan sumuvyöhykkeen soiden, tulvivien alankojen ja vuoristometsien asukkaat - näyttävät omituiselta. Näiden kasvien varret on varustettu jopa 2,5 m korkeilla puujuurilla, joissa on piikikäs piikkejä - muunneltuja sivujuuria. Kehityksen alkuvaiheessa näiden kämmenten varsien väliset solmukohdat pidentyvät nopeasti muodostaen epävakaan käänteisen kartiomaisen akselin, jota tukevat tukijuuret. Ne muodostuvat varren alemmista solmukohdista ja tukevat kasvia. Kun varren pohja kuolee pois, kämmen lepää näiden juurien päällä, ikään kuin puujakojen päällä. Monilla kämmenillä on pensaskasvusto, joka johtuu lukuisten varsien muodostumisesta kainaloiden silmuista varren juurella tai maanalaisissa sivuversoissa - stoloneissa tai juurakoissa. Ensimmäisessä tapauksessa syntyy kompakti varsikimppu, jälkimmäisessä varret näkyvät jonkin matkan päässä kasvista muodostaen paksuja (kuva 1). 231).
Amerikkalaisen Sabal-suvun lajeilla, Rhopalostylis sapida, joka on endeeminen Uudessa-Seelannissa, ja joillakin kookospalmujen alaheimon palmuilla on maanalainen varsi, joka kasvaa aluksi vinosti maahan (1-1,5 metrin syvyyteen Attalea funiferassa). , ja sitten yhtäkkiä suuntaa vaihtaen, taipuu ylöspäin (ottaen saksofonin muodon), nousee maan pinnalle ja muodostaa ilmarungon puumaisissa muodoissa, kuten Sabal palmettossa, joskus voimakkaasti lyhennettynä, kuten pienessä sabal (kuva 233 ), joskus voimakkaasti kaareva ja jopa kierretty, usein S:n muotoinen, alhaalta juuret kuin köydet. Kun tulipalot tuhoavat kasvillisuutta kuivina vuodenaikoina, attalean ja joidenkin muiden palmujen maanalaiset varret pysyvät ehjinä ja tuottavat pian uusia lehtiä. Amerikkalaisen öljypalmun (Elaeis oleifera) rungon vanha osa makaa, se leviää maan pinnalle ja peittyy koko pituudeltaan satunnaiset juuret; nuorempi nouseva osa nostaa suurten sirruslehtien kruunun 2 metrin korkeuteen. vanha juoni varsi kuolee ja mätänee, palmu siirtyy lähes huomaamattomasti pois istutuspaikasta - "kävelee", sanovat paikalliset.
Palmujen joukossa on trooppisen sademetsän puiden latvoja saavuttavia kiipeäviä liaaneja (Taulukko 56, 1). Niiden ohuet joustavat varret, joissa on erittäin pitkät (joskus lähes 2 m) nivelvälit ja leviävät höyhenpeitteiset lehdet, saavuttavat usein yli 100 metrin pituuden ja joissakin calamus-lajeissa jopa 150 - 180 m. Ne kiipeävät muunneltujen lehtien avulla tai joskus kukintoja, jotka kiinnittyvät tiukasti, kuten ankkuri, ympäröiviin puihin tai pensaisiin ja riippuvat niiden välissä kampasimpukoilla. Kiipeilypalmuja löytyy kaikilla trooppisilla alueilla. Tämä kasvumuoto syntyi itsenäisesti eri palmuryhmissä - uudessa ja vanhassa maailmassa. Vanhan maailman rottinkipalmuja eli kiipeilypalmuja, joista tärkeimmät ovat kaksi suurta sukua - Calamus ja Demonorops (Daemonorops), tavataan Aasian, Australian ja Afrikan trooppisissa metsissä, mutta ne ovat erityisen monipuolisia Kaakkois-Aasian sademetsissä. . Calamus-suvun lajit ovat suurimpia ja erikoistuimpia viiniköynnöksiä, jotka muodostavat tiheitä, läpäisemättömiä metsikköjä.
Suurin osa kiipeilyköynnöksistä on monivartisia kasveja, kiipeilyvarret syntyvät yleensä maanalaisista juurakoista, vain Plectocomialla on yksivarsi. Calamuksessa taimi muodostaa lehtiruusukkeen, josta nousee useita kiipeilyvarsia.
Palmujen varret ovat sileitä, ja niissä on rengasmaisia arpia pudonneista lehdistä, kuten Kuuban kuninkaallisessa palmussa (Roystonea regia), tai peitetty kerroksella lehtituppeja ja lehtilehtiä, joskus piikkisiä, kuten American Acrocomia- ja Bactris-palmuissa. Amazonin ja Rio Negron kuivissa metsissä asuvan Astrocaryum vulgaren ohuet varret, kuten muutkin tämän suvun lajit, ovat aseistautuneet pitkien, terävien piikkojen pyörteillä. Suorat tai kaarevat piikkejä meksikolaisen kääpiö-cryosophilan (Cryosophila nana) varressa, jotka suojaavat kasvia eläinten syömiltä, ovat vain muunnettuja satunnaisia juuria, joissa on terävät kovat juurikorkit. Varren alaosaan muodostuu joskus yhteisiä juuria. Piikäläiset peittävät myös piikkimauritian (Mauritia aculeata) ja aseistautuneen mauritian (M. armatа) Amazonin palmujen rungot. Monille kämmenille tyypillinen pidennetty varren pohja tarjoaa vankan perustan korkealle ja voimakkaalle "pylväälle". Siitä ulottuu lukuisia köysimaisia satunnaisia juuria. Ensisijainen juuri kuolee pois aikaisin ja korvataan satunnaisilla juurilla, joita esiintyy varren alemmissa nivelvälissä kämmenen koko eliniän ajan. Näissä juurissa ei ole juuripiikkiä; joskus palmuissa on mykorrita (kookospalmu, persikkapalmu - Bactris gasipaes - ja muut). Palmun varret, aina lignified ja monivuotiset, koostuvat kuorikerroksesta ja lukuisista verisuonikimpuista ja -kuiduista, jotka ovat hajallaan pääparenkyymissa. Kuidut ovat sitkeitä, tummanruskeita tai mustia, sisältävät usein piidioksidia ja ovat erittäin kovia. Verisuonikimput ovat keskittyneempiä varren reunaa kohti muodostaen paljon tiheämmän kudoksen kuin keskiosassa. Tämä tukikankaiden jakautuminen tarjoaa maksimaalisen lujuuden ja vakauden rungolle, vaikka kämmenet eivät kambiumin puutteen vuoksi muodosta oikeaa puuta kuten tavalliset kaksisirkkaiset ja havupuumme. Palmun muotoilu on linjassa maa- ja vesirakentamisen parhaiden esimerkkien kanssa. Kämmenvarsi kasvaa huomattavan paksuiseksi primaarisen kasvun seurauksena, joka tapahtuu välittömästi apikaalisen meristeemin alapuolella, joka sijaitsee varren huipussa olevan pienen kuppaisen tai lautasen muotoisen syvennyksen keskellä. Palmun apikaalinen silmu (kutsutaan kuvaannollisesti "palmukaaliksi" tai "palmun sydämeksi") - kermainen, mehukas, kihara massa nuoria lehtiä - muistuttaa ulkonäöltään kaalia. Se on syvällä latvussa piilossa, ja sitä suojaavat metsän kasvinsyöjiltä lehtien tyvet, yleensä paksut, karkeat, teräväreunaiset tai piikkejä. Palmun varret paksuuntuvat joskus (kuten esimerkiksi kuninkaallisessa palmussa) pääparenkyymin solujen ja verisuonikimppuja ympäröivien kuitujen jakautumisen ja venymisen vuoksi. Tätä kasvua kutsutaan diffuusiksi toissijaiseksi kasvuksi tai joskus "jatkuvaksi primaariseksi kasvuksi" (J. T. Wathaus ja C. J. Queenie, 1978).
Kämmenlehdet ovat vuorottelevia, yleensä selvästi leikattu lehtilehti ja terä. Varren alaosa laajenee emättimeen peittäen varren osittain tai kokonaan. Lehdet ovat yleensä pitkiä, mutta voivat olla hyvin lyhyitä tai jopa puuttua. Palmunlehtien teriä on erittäin vaihteleva koko, muoto ja leikkaus. Niiden koko vaihtelee muutamasta senttimetreistä (12,5 cm Guatemalan Chamedorea of Türkheim - Chamaedorea tuerckheimii) suurimpaan kasvisto: kuninkaallisessa rafiassa (Raphia regalis) niiden kokonaispituus lehtilehden kanssa on yli 25 m. Kuuluisalla "varjopalmulla" - sateenvarjoa kantavassa koryfa- tai talipottipalmussa (Corypha umbraculiferа) on viuhkalehdet jopa 7 - 8 m pitkiä (lehti 2 - 3 m) ja halkaisija 5 - 6 m. Sen lehti on niin suuri, että se suojaa sateelta 15 - 20 ihmistä. Kämmenissä oleva lehtiterä on monimutkainen, laskostunut, viuhkamainen tai pinnate, Caryota (Caryota) -lehti on kaksinkertainen; harvemmin levy on kokonainen, ei lohkoiksi leikattu, palatine tai peristoneous, ja usein kaksiloppuinen kärjestä (kuva 232). Manicaria saccifera (Manicaria saccifera) amerikkalaisen palmun kokonaiset lehdet, 9–10 m pitkät ja 1,5–2 m leveät, rosoiset reunaa pitkin, katkeavat tuulen vaikutuksesta väärin, kuten banaani. Viuhkalehdissä rachis (ydin) lyhenee huomattavasti. Levyt leikataan yleensä lineaarisiin tai lansolaattisiksi segmenteiksi eri syvyyksillä, joskus lähes tyveen asti. Joidenkin Malesian Licuala-suvun lajien lehdet ovat palmaattisia, ja ne on leikattu pohjaan asti kapeiksi kiilan muotoisiksi osiksi, joissa on tylppä sahalaitainen yläosa, joista jokainen koostuu useista poimuista. Niin kutsutuissa kampakämmenissä (esimerkiksi Sabal-suvun lajeissa) rachis jatkuu teräksi ja ulottuu tietyn matkan, joskus melkein aivan huipulle, muodostaen lehden keskiharjan ja taivuttamalla sen terää. . Se antaa suurille lehdille suuren lujuuden. Tällaiset lehdet muodostavat siirtymän tyypillisestä viuhkamaisesta höyhenmäiseen. Monissa viuhka- ja harjakämmenissä on kolmion muotoinen uloskasvu, joka on samanlainen kuin kieli varren yläosassa sen liitoskohdassa lautasen kanssa - gastula (latinaksi hastula - lyhyt pää, tikka, kuva 232). Se on yleensä levyn yläpuolella, harvoin molemmilla puolilla. Joskus gastula saavuttaa merkittävän koon.
Keskiharjan tai terän voimakkaan keskiosan esiintyminen on palmunlehdelle tyypillinen piirre. Viuhkalehtien segmentit ja pinnamaisten lehtien höyhenet - joissa on havaittavissa oleva keskiriba tai useita suonia, ja niissä on useita ja ohuempia suonia, yleensä yhdensuuntaisia mediaanin kanssa, mutta joskus ne säteilevät tyvestä tai keskiribasta ja päättyvät reunaa pitkin tai hammastettuun höyhenten huippu.
Kämmenet jaetaan kahteen suureen ryhmään segmenttien ja höyhenten kiinnittymisen luonteen mukaan (kuva 232). Joissakin kämmenissä segmentit ja höyhenet ovat poikkileikkaukseltaan V:n muotoisia (uurteen muotoisia), toisin sanoen kaksoiskappaleita tai ylöspäin taivutettuja, ja alapuolella on havaittavissa oleva suoni kiinnityskohdassa; levy päättyy parittoman apikaalisen segmentin tai höyhenen kanssa. Muissa kämmenissä segmentit ja höyhenet poikkileikkauksessa ovat Λ:n muotoisia (katon muotoisia), toisin sanoen kopioituja tai alaspäin taitettuja, ja yläosassa on havaittava suoni; levy päättyy pariin segmentteihin tai höyheniin, joiden välissä on joskus lanka, joka edustaa rachiksen päätä. Sekä pinnat että viuhkalehdet asetetaan yhtenä kappaleena, ja kaikki lehden osat kehittyvät alkuperäisestä kokonaisesta kudoksesta. Kämmenten lehdet ovat nahkaisia, sitkeitä. Ne on peitetty paksulla kynsinauhokerroksella, usein vahamaisella pinnoitteella, joka joissakin kämmenissä saavuttaa huomattavan paksuuden. Monissa kämmenissä on pieniä suomuja tai karvoja, jotka voivat haalistua iän myötä. Lehtilehti on enimmäkseen sileä, mutta joissain piikkikämmenissä on piikkejä ja höyheniä. Myös palmunlehden pohjan rakenne on monimuotoinen. Monissa kämmenissä on pitkät, suljetut putkimaiset vaipat. Ne eivät usein ilmene aikuisiässä, vaikka ne muodostavat varhaisessa kehitysvaiheessa suljettuja putkia, jotka peittävät varren.
Koska kämmenillä ei ole erityistä sisäkudosta, kuten kuorta kaksisirkkaiset kasvit Monissa kämmenissä jääneillä lehdillä voi olla suojaava tehtävä. Washingtonia-lajeissa runko on peitetty vanhojen kuivien lehtien "hameella", joka säilyy luonnollisissa olosuhteissa useita vuosia muodostaen vahvan pylvään vanhoissa, jopa 2,5 metrin paksuisissa kasveissa (kuva 231).
Lukuisat palmujen kukat, yleensä kerättynä suuriin, voimakkaasti haarautuneisiin sivuttaisiin kukintoihin. Useimmissa tapauksissa nämä ovat piikkimäisiä, korvamaisia tai meheviä paksuuntuneita ja tähkämäisiä oksia. Kukinnot, kuten palmujen varret ja lehdet, kasvavat usein huomattavan kokoisiksi. "Varjopalmun" jättiläinen apikaalinen kukinto - sateenvarjon koryfa - yksi suurimmista kasvimaailmassa, saavuttaa pituus 6 - 9 m. Phytelephas macrocarpan naaraskukat, mangrovepalmu, öljypalmu muodostavat päitä. Harvoin kukinnot ovat haarautumattomia, piikkimäisiä (kuten lajeissa Licuala - Licuala tai Geonoma - Geonoma). Suurimmalla osalla kämmenistä on kainalokukinnot; ne kehittyvät lehtien väliin kruunussa, kuten kookospalmulla tai sabal-lajilla, tai kruunun alapuolelle, kuten kuninkaalliseen palmuun, avautuvat vasta lehden pudotessa. Kukintojen epätavallinen sijoittelu calamus- ja sukulaissuvuissa: niissä kukinto kasvaa yläpuolella olevan lehden tuppiin asti.
Useimmat kämmenistä ovat polykarpsia; ne muodostavat lateraalisia kukintoja nousevassa järjestyksessä useiden elinvuosien aikana. Mutta suhteellisen harvoissa kämmenissä kukinnot ilmestyvät varren yläosaan vain kerran elämässä pitkän kasvullisen kasvujakson jälkeen, ja hedelmän jälkeen kasvi kuolee. Tällaisia kasveja kutsutaan monokarpeiksi. Yksipuolisia palmuja tunnetaan vain 16 sukua, ja ne kaikki (paitsi soihturaffia - Raphia taedigera) rajoittuvat vanhan maailman trooppisiin ja subtrooppisiin alueisiin. On uteliasta, että monokarpinen suvussa Metroxylon (Metroxylon) yleensä kuuluu yksi polykarpinen laji, Metroxylon Tong (M. amicarum), ja kaunishedelmäinen demonorops (Daemonorops calicarpa) on rottinkipalmujen suurimman suvun ainoa monokarpinen edustaja. Ehkä eniten loistava esimerkki yksikarvaiset palmut voivat toimia sateenvarjoa kantavana koryfana, joka kasvaa Etelä-Intiassa ja Sri Lankan saarella (taulukko 53, 5, 4). Tässä majesteettisessa palmussa on suurien viuhkamaisten lehtien kruunu. 40 - 70 vuoden iässä palmu kukkii muodostaen jättimäisen apikaalimaisen kukinnon, jossa on useita tuhansia valkoisia kukkia; tämän valtavan "kimpun" oksat saavuttavat 3 - 5 m pituuden. Monien vuosien aikana rungon keskiosaan kertyy valtavia määriä ravinteita tärkkelyksen muodossa, jotka ovat välttämättömiä elämän ainoalle lisääntymisräjähdykselle palmusta. Sri Lankan saarella monet tämän palmun yksilöt kukkivat samaan aikaan.
Samanlainen ryhmäkukinta havaitaan myös jättiläismäisessä malaijin vuoristorottinissa Plectocomia griffithii.
Palmujen varressa on tyvi kaksisääriluuinen esilehti (profiili) ja yleensä yhdestä useaan peittävää lehteä, jotka ympäröivät nuorta kukintaa ja kukkiessaan halkeavat pituussuunnassa tai puhkeavat. Niitä kutsutaan steriileiksi peitelehdiksi, koska ne eivät liity kukkakirveisiin, toisin kuin hedelmälliset, jotka peittävät kukinnan tyvestä ja pääteakseleista, jotka kantavat kukkia. Peitelehdet ovat putkimaisia tai kääpiömäisiä, nahkaisia, nauhamaisia, kuituisia tai joskus jopa puumaisia, sileitä tai villaisia, joskus piikikäs. Ne putoavat kukinnon avautuessa tai jäävät kantaan (joskus kauan hedelmien muodostumisen jälkeen). Niiden määrä vaihtelee eri kämmenryhmissä.
Palmujen kukat ovat pieniä ja huomaamattomia (harvinaisen poikkeuksen ovat suuret, 7-10 cm pitkät phytelephusin ja Seychellien palmun (Lodoicea maldivica, tai L. sechellarum) naaraskukat. Ne ovat yleensä istumattomia, joskus jopa upotettuja lihavaan akseliin. kukinto, harvoin lyhyillä varsilla.Kukat ovat joskus biseksuaalisia, mutta useammin yksisukuisia; jälkimmäisessä tapauksessa uros- ja naaraskukat ovat samanlaisia tai selvästi dimorfisia, kuten borassusissa ja geonoomassa.Kasvit ovat yleensä yksikotisia, harvemmin kaksikotisia (esim. esimerkiksi taatelipalmu-, phytelefa- ja chamedorea-lajit). Yksikotisissa palmuissa uros- ja naaraskukat sijaitsevat samassa kukinnossa, mutta yleensä ne sijoitetaan akselin eri osiin, kuten kookospalmuun, tai kerätään itsenäiseen uros- ja naaraskukkaan. kukinnot, joskus uros- ja biseksuaalisissa kukinnoissa 2 ympyrää tai harvoin spiraalimaisia tai yksirivisiä ja epäsäännöllisesti liuskoja, tai alkeellisia, joskus kokonaan poissa (phytelefasin uroskukissa). perianth teltat ovat löysät tai kasautuvat, kalvomaiset, valkoiset, keltaiset, oranssit tai punaiset. Vähiten erikoistuneiden kämmenten verholehdet ja terälehdet ovat samanlaisia, mutta paljon useammin verholehdet ovat pienempiä kuin terälehdet. Verholehtiä on yleensä 3, harvoin 2 tai 3 - 7 tai enemmän (phytelefasin naaraskukissa); ne ovat ilmaisia ja kaakeloituja tai kerrostettuja. Terälehdet ovat tavallisesti samat kuin verholehdet, vapaat tai kasautuvat, tavallisesti uroskukissa (harvemmin kasautuvat vapailla lehdillä) ja naaras- ja biseksuaalisissa kukissa kaakeloituja, joskus lyhytläppäisillä tai harvoin venttiileillä. Heteitä on yleensä 6, jotka sijaitsevat kahdessa ympyrässä, harvoin niistä 3 (kolmivartinen wallichia - Wallichia triandra, mangrovepalmu, kolmivartinen areca - Aresa triandra) tai paljon enemmän kuin 6, mutta niiden lukumäärä on yleensä 3:n kerrannainen. Joitakin erikoistuneita palmuja, esimerkiksi palandraa (Palandra), on 120-950 - suurin määrä palmuissa tunnettuja heteitä; ne kehittyvät keskipakoisesti. Polyandria (myoottisuus) syntyi itsenäisesti eri kämmenryhmissä. Heteiden säikeet ovat silmussa ylhäältä suoria tai taipuneita, vapaita tai vaihtelevasti yhteensulautuneita tai terälehtiin kiinnittyneitä tai samanaikaisesti yhteensulautuneita ja kiinnittyviä. Ponnet kiinnittyneet tyveen tai selkään, harvoin kaksinkertaiset tai erillisillä siitepölypesillä, suorat tai harvoin kiertyneet; ne avataan pitkittäisillä rakoilla. Siitepölyjyvät ovat useimmiten yksiuraisia, samanlaisia kuin liljan siitepöly, harvemmin 3-säteen uralla, 2 distaalisella uralla tai 1-3-huokosuralla. Nipan siitepöly, rengasmainen ja piikkimainen, eroaa kaikkien muiden palmujen siitepölystä. Naaraspalmukukilla on usein staminodeja – hampaiden muodossa, subulaattisia tai alkeellisilla ponneilla varustettuja, vapaita tai joskus sulatettuja kupuiksi tai putkeksi, jossa on liuska- tai hammastettu kärki ja joskus kiinnittyneet terälehtiin. Primitiivisimmissä kämmenissä oleva gynoecium on apokarpista, jossa on 1-3 (yleensä 3) karppia, mutta useimmissa suvuissa se on syncarpous, yleensä 3 osittain tai kokonaan kasaantunutta karppia, joskus 3-7 tai 7-10; joskus gynoecium on pseudomonomeerinen, ja siinä on 2 pelkistynyttä ja 1 hedelmällinen pesä ja 1 munasolu (kuten Areca - Ares ja monet sukulaiset). Useimmissa kämmenissä on väliseinän nektaareja, jotka sijaitsevat munasarjan väliseinäissä. Joissakin kämmenissä ne ovat pieniä, ja niiden sijaintinsa mukaan munasarjan tyviosassa niitä pidetään vähemmän erikoistuneina tässä perheessä (esimerkiksi sabalissa, Livistonassa tai coryphaeissa). Pseudofenixissä karppien tyvellä sijaitseva väliseinän nektaari avautuu ulospäin kutakin terälehteä vastapäätä olevissa huokosissa. Muissa kämmenissä on nektaareita, joissa on pitkät kanavat, jotka avautuvat huokosilla gynoeciumin yläpinnalla (Arengassa, Lataniassa) tai karppien välissä stigmien tyvessä (Butiassa MacArthur-siipikarja, Ptychosperma macarthurii). Trakycarpuksessa on alkeellinen nektaritäplä kolmen vapaan karvan sivuilla kukan keskelle päin. Kyykkyssä (Chamaerops humilis) on maljan yläpinnalla alkeellinen nektaari, joka muodostuu uroskukassa yhteensulautuneista, laajennetuista ja paksunnetuista filamenteista. Sarakkeet ovat vapaita tai kasvavia, pitkiä tai lyhyitä ja paksuuntuneita tai huomaamattomia. Stigma on suora tai kaareva, joskus pitkänomainen, harvoin erottumaton, raon tai kaksiharjaisen raon muodossa. Jokaisessa munasarjassa tai jokaisessa munasarjan pesässä on yleensä 1 munasolu (harvoin 1 tai 2 lisämunaa - nipassa). Hedelmien kypsyessä 2 kolmesta karpelosta on usein alikehittyneitä. Munasolut ovat anatrooppisia, hemitrooppisia, kampylotrooppisia tai ortotrooppisia. Alkeellinen gynoecium puuttuu joskus uroskukista.
Palmujen karppeilla on monia kukkivien kasvien primitiivisten karppien ominaisuuksia. Ne ovat usein lehden muotoisia, ne voivat olla varrellisia, ja ne ovat yleensä conduplicatively taitettuja, usein avoimilla vatsan ompeleilla ja laminaarisilla tai sublaminaalisilla istukkailla. Trachycarpus Fortunessa trikomit kehittyvät avoimen ventraalisen ompeleen varrella ja jossain määrin sisällä, kuten joissakin primitiivisissä kaksisirkkaisissa kasveissa. Stigma on istumaton tai lähes istumaton. Suvun nipa eroaa muista kämmenistä omituisella epäsymmetrisellä kuppimaisella, suppilomaisella stigma-aukolla varustetulla karpelolla, jonka leveä sisäpinta avautuu ja taittuu takaisin kukinnan aikana. Biseksuaalisten kukkien ja apokarpin yhdistelmä löytyy vain Coryphaeum-alaheimoon kuuluvista primitiivisistä suvuista. Apokarpi on ominaista myös taatelipalmulle ja nännille. Joillekin kämmenille luontaisten gynoeciumin arkaaisten rakenteellisten piirteiden ohella toisissa edustajissa voidaan havaita monia merkkejä korkeasta erikoistumisesta.
Palmut ovat ristipölytettyjä kasveja, joilla on erilaisia mukautuksia, jotka estävät itsepölytyksen. Luotettavin näistä on kaksikotisuus, joka tunnetaan suhteellisen harvoissa kämmenissä. Yksikotisissa palmuissa uros- ja naaraskukkien kypsymistä kukinnassa havaitaan eri aikoina, minkä seurauksena kasvi pysyy kukinnan joko uros- tai naarasvaiheessa. Nämä vaiheet ovat ajallisesti jyrkästi rajattuja, eivätkä pääsääntöisesti mene päällekkäin. Poikkeuksena ovat palmut, joissa lehden kainaloon kehittyy useita kukintoja (kuten areenalla) ja uros- ja naaraskukat voivat avautua samanaikaisesti varren eri solmukohdissa, sekä tuuheat palmut, joilla voi olla asynkroninen kukkien avautuminen. eri varret. Dikogamia esiintyy kämmenissä sekä protandria että joskus protogynia muodossa. Protandria on hyvin voimakas monissa kämmenissä (esim. kookos ja saago). Uroskukat, jotka kukkivat ensimmäisenä protandrisessa kukinnossa, ovat lyhytaikaisia. Ne avautuvat yleensä aamunkoitteessa ja putoavat muutaman tunnin kuluttua. Naaraskukat pysyvät vastaanottavaisina useita päiviä. Triadeissa uroskukat avautuvat peräkkäin peräkkäin (harvoin kaksi uroskukkaa aukeaa yhtä aikaa), ja vasta putoamisen jälkeen, usein muutaman päivän tai jopa viikon kuluttua, naaraskukat avautuvat. Pystysuoreihin riveihin asetettujen kukkien kukinta etenee peruskukkajärjestyksessä: yläkukka putoaa ennen kuin seuraava kukkii. Tämä tapa avata kukkia kämmenissä antaa kasville siitepölyä pidemmäksi aikaa. Protogyny on paljon harvinaisempaa, ja se tunnetaan esimerkiksi pipassa, sabal saw palmettossa ja joissakin kovakuoriaisten pölyttämissä palmuissa.
Useimmat kämmenistä näyttävät olevan hyönteisten pölyttämiä. Vaikka palmujen kukat ovat pieniä ja toisinaan kirkkaanvärisistä perianteista huolimatta yleensä huomaamattomia, ne kerätään suuriin kukintoihin, jotka erottuvat selvästi tummanvihreän lehtineen. Monien palmujen kukat, kuten Perun Andeilta peräisin olevan Clhamaedorea fragransin kukat, ovat erittäin tuoksuvia. Joskus palmun siitepölyllä (kuten Acrocomia) on tyypillinen haju tai se on kirkkaan värinen (kuten nipa). Mehiläiset, kärpäset, kärpäset, hedelmäkärpäset, kovakuoriaiset, ripset, yöperhot, muurahaiset ja muut hyönteiset vierailevat kukissa saadakseen nektaria, siitepölyä, meheviä kukkakudoksia tai käyttävät kukkaa kasvualustana, munasoluna ja toukkien kehittymisenä. Yleensä palmujen kukista löytyy erilaisia hyönteisiä, vaikkakaan kaikki eivät ole tehokkaita pölyttäjiä. Joitakin palmuja pölyttävät kovakuoriaiset, jotka syövät siitepölyä ja kukkakudoksia. Erityyppiset kovakuoriaiset suorittavat pölytystä, useimmiten - kärsäiset (Curculionidae). Kuoriaisten pölyttämät palmut ovat pääsääntöisesti protogynisiä ja muodostavat suuren määrän siitepölyä, kun taas niiden kukissa ei ole nektaria. Kärskyt pölyttävät kahden Bactris-lajin kukkia Costa Ricassa (Bactris large - Bactris major ja Guinea Bactris - B. guineensis), kookospalmujen alaheimon piikikäs palmuja. Kuten nipa, ne ovat protogyynisiä ja kukinta alkaa naaraskukkien avautumisesta iltapäivällä, jotka ovat herkkiä 12 tuntia. Uroskukat avautuvat 24 tuntia myöhemmin kuin naaraskukat ja lähettävät myskin hajua houkutellen kovakuoriaisia, jotka syövät suuria paksujaan. terälehtiä. Kun uroskukat avautuvat ja menettävät siitepölyä, tällä siitepölyllä kuormitetut kovakuoriaiset siirtyvät juuri avautuneisiin kukintoihin, joissa on herkkiä naaraskukkia pölyttäen niitä. Uroskukkien runsas siitepöly ruokkii myös käkiä (Nitidulidae), mehiläisiä ja hedelmäkärpäsiä kukkien kudoksilla. Noin 10 % baktris-kukkien vierailijoista on saalistuskuoriaisia, rove-kuoriaisia. Baktriksen pölytysmekanismi on erittäin tehokas. Naaraskukkien ei tarvitse kehittää erityisiä mukautuksia pölyttäjien houkuttelemiseksi, ja siksi ne voivat keskittää energiansa päätehtäväänsä - hedelmien ja siementen muodostumiseen.
Uudesta Guineasta peräisin olevan Hydriastele microspadixin pölytysmekanismi on yllättävän samanlainen kuin juuri kuvattu. Hydriastelan kukkia pölyttävät kärsäiset, joita esiintyy lähes yksinomaan palmujen kukissa ja jotka ovat levinneisyydeltään pantrooppisia (huomattava esimerkki palmujen ja hyönteisten konjugaattievoluutiosta). Kärskyt pölyttävät Rhapidophyllum hystrixin, matalan pensasmaisen palmupuun, kukkia, jota kutsutaan piikkisikaksi sen lukuisten pitkien (15-20 cm) terävien mustien neulojen vuoksi lehtien tupeissa. Tämä palmu kasvaa kosteissa paikoissa ja soilla Yhdysvaltojen rannikkotasangolla Etelä-Floridasta Carolinaan. Lyhyet, tiiviisti puristetut kukinnot, joissa on 5 - 7 peittävää lehteä, ovat kirjaimellisesti hautautuneita neulasten ja tummanruskeiden tuppien joukkoon, eivätkä ne koskaan työnty esiin edes hedelmän ollessa kypsä. Uros- ja vähemmässä määrin naaraskukat tuovat myskin tuoksua. On todisteita monien muiden palmujen kukkien pölyttämisestä kovakuoriaisten toimesta. Kuoriaisia esiintyy Ammandran suljetuissa uroskukinnoissa, ja phytelefas-kukkien aiheuttama lämmön vapautuminen - ilmiö, joka liittyy usein kovakuoriaisten pölytykseen - viittaa tämän suvun kantarofiliaan. Johannesteijsmannia altifronsin maidonvalkoiset kukat kukinnon vaaleankeltaisilla samettisilla oksilla, jotka ovat osittain piilossa tämän "varrettoman" palmun lehtien tyveen kerääntyvän humuksen ja kasvijätteen sisään, houkuttelevat hapanmaidolla ja jätevedellä tuoksullaan lukuisia hyönteisiä. Kukissa on monia kovakuoriaisia (aikuisia ja toukkia), rove-kuoriaisia sekä kärpästen, ripsien, muurahaisten, termiittien ja kovakuoriaisten toukkia. Ceratolobusissa, joka on yksi merkittävimmistä rottinkisukuisista Maleesian kosteiden alueiden kaksikotisista suvuista, kukinto on suljettu yhden peitelehteen, jonka kärjessä avautuu kaksi pientä sivuhalkoa. Niiden läpi tunkeutuu lukuisia hyönteisiä, jotka houkuttelevat kukkien ummehtunutta hajua. Uhanalaisen glaucous ceratolobus (C. glaucescens) -lajin, jonka ainoa pieni kanta löytyy Länsi-Jaavalta, kukinnoissa on runsaasti kovakuoriaisia, ripsiä ja muurahaisia. Jälkimmäinen kolonisoi nopeasti kukinnot ja koko kasvin. Heitä houkuttelee nektari. Lajeissa, joilla on roikkuvat kukinnot, siitepölyä kerääntyy runsaasti niiden reikien lähelle, joiden kautta hyönteiset pääsevät kukitoon tai pääsevät ulos. Ceratolobus-kukat ovat suljettuja isommilta niveljalkaisilta vierailijoilta, jotka eivät pääse tunkeutumaan pienten halkeamien läpi. "Pölyttäjien suodatin" löytyy myös amerikkalaisesta palmetto-manicariasta, jonka kukinto on suljettu pussimainen peittolehti, jonka kuitujen välissä on pieniä reikiä (kuva 243).
Palmujen joukossa on kuitenkin monia tuulen pölyttämiä kasveja. Taatelipalmu on klassinen esimerkki. Luonnollisissa olosuhteissa tämän kaksikotisen kasvin populaatiossa noin puolet uroskappaleista. Yksi peitelehti peittää koko kukinnan. Uros- ja naaraskukat kukkivat heti, kun kukinto irtoaa kansilehdestä. Naaraskukat ovat ilmeisesti herkkiä 1 tai 2 päivää. Kulttuurissa kestävän sadon saamiseksi taatelipalmua pölytetään keinotekoisesti sitomalla uroskukinnon leikatut oksat naaraan yläosaan. Yksi urosnäyte riittää pölyttämään 100 naaraan. Keinotekoista pölytystä käyttivät ensin muinaiset assyrialaiset, ja sitä on harjoitettu ainakin 3–4 vuosituhannen ajan. Tämä tekniikka on säilynyt lähes muuttumattomana tähän päivään asti. Taatelipalmun siitepöly, jota tuotetaan valtavia määriä, säilyy elinkelpoisena yhden kauden tai jopa 1-2 vuotta. Se, että kämmenissä oleva siitepöly säilyttää elinkelpoisuutensa suhteellisen pitkän ajan, todettiin toiselle kaksikotiselle tuulen pölyttämälle palmulle, kyykkyhameropsille. Vuonna 1707 Joseph Kölreuter, jonka nimi liittyy kasvien peltooppiin, lähetti hameropsin siitepölyä, joka oli otettu urosnäytteestä Karlsruhen kasvitieteellisessä puutarhassa, samanaikaisesti Berliiniin ja Pietariin. Puutarhuri Ekleben pölytti tästä palmupuusta vanhan näytteen, joka tuotiin takaisin Pietari I:n alaisuudessa ja sijaitsee Kesäpalatsin kasvihuoneessa. Vaikka matka kesti useita viikkoja, siitepöly ei menettänyt itämiskykyään ja kasvi tuotti runsaasti hedelmiä.
Perianthin vähentyminen Trinaxissa (Thrinax), primitiivisessä suvussa, jossa on biseksuaalisia kukkia ja apokarpinen gynoecium, liittyy epäilemättä tuulipölytytykseen (kuva 235). Peitelehdet ovat suhteellisen ohuita ja kukinto avautuu nopeasti. Erityisen huomionarvoista on kukinnan oksien nopea venyminen, jotka kasvavat 15 - 20 cm pituudeksi 10 tunnissa ennen ponnejen avautumista. Kukat ovat protandrisia. Pienikukkaisessa trinaxissa (T. parviflora) ponnet avautuvat aikaisin aamulla, ja runsas kuiva, jauhemainen siitepöly peittää kukinnan oksia. Kukinnan urosvaiheen aikana yksikarvaisen gynoeciumin kaksihuulisen leiman huulet puristuvat tiukasti yhteen, mikä vähentää itsepölytysmahdollisuutta. Stigma siirtyy erilleen 24 tunnin kuluttua ponnesten avaamisesta. Karpelin suppilomainen kanava on auki distaalisesti. Trinaxin pesän munasolussa on havaittu siitepölynjyviä, mikä on epätavallista kukkiville kasveille. Pylvään avoin kanava näyttää olevan suora sisäänkäynti tuulen kuljettamalle siitepölölle. Itsepölytys tapahtuu usein ja onnistuneesti, mikä osoittaa runsaiden hedelmien asettumisen yksittäisissä yksilöissä.
Tähän mennessä kasvitieteilijät eivät ole olleet yksimielisiä kookospalmun, yhden tutkituimmista palmuista, pölytyksestä. Tämä kasvi on ilmeisesti sekä hyönteisten että tuulen pölyttämä. Pienet uroskukat avautuvat ensin noin klo 6 ja putoavat puolenpäivän aikaan. Naaraskukat ovat herkkiä useita päiviä. Naaraskukintavaihe kestää 4-7 päivää. Lisäksi kookospuun kukissa vierailevat linnut - aurinkolinnut ja papukaijat, jotka ruokkivat siitepölyä. Tämän Malakan niemimaalla olevan palmun kääpiölajikkeessa uros- ja naaraskukat avautuvat pääsääntöisesti samaan aikaan, ja itsepölytys vallitsee täällä. Tasapeitteisessä butiassa (Butia leiospatha), joka on Brasilian Cerradosin asukas, kuten kookospalmu, tuulipölytys yhdistetään hyönteispölytykseen. Sen kukissa vierailevat ampiaiset, kärpäset ja kukinnoissa kasvavat kärsäiset ja kimaltelet. Ne käyttävät suljettuja kukintoja ja nuoria hedelmiä munintapaikkoina.
Itsepölytys tunnetaan myös joissakin kämmenissä. Korkean koryfan (Sorpha elata) biseksuaaliset kukat ovat keskenään yhteensopivia. Hedelmien runsas istuttaminen hedelmällisillä siemenillä itsepölytyksen seurauksena on varsin yleistä yksittäisissä viljellyissä yksilöissä, mikä on erityisen tärkeää tämän lajin yksikarvan yhteydessä. Rotinkin palmussa, demonorops kunstleri, suurin osa hedelmistä ja siemenistä muodostuu ilmeisesti partenogeneettisesti.
Palmujen hedelmät ovat epätavallisen erilaisia. Niiden koko vaihtelee muutamasta millimetristä puoleen metriin Seychellien palmussa, jonka hedelmät ovat kasvimaailman suurimpia. Nipassa, phytelefasissa ja öljypalmussa hedelmät kerätään suuriin kompakteihin päihin. Hedelmät ovat yleensä 1-siemenisiä, mutta joskus 2-, 3-10-siemenisiä. Ne edustavat kuivaa tai mehevää synkarpoista luumarjaa, jonka siemenessä on endokarppi tai vapaita, harvemmin hedelmiä, marjaisia (esimerkiksi taateleita voi palvella). Hedelmiä ympäröi usein tyvessä kasvava ja kovettuva periantti. Suurimmalla osalla palmuista on ei-laajenevia hedelmiä. Vain muutamalla lajilla ne halkeavat kypsyessään kärjestä (Microcoelum - Microcoelum, Lithocarium - Lytocaryum, Socratea salazarii), ja Astrocarium-lajeissa (Astrocarуum) ne avautuvat kokonaan paljastaen toisinaan kirkkaan värisen massan.
Sikiön mesokarpi on mehukas, joskus runsailla neulamaisilla kalsiumoksalaattikiteillä, usein öljyinen, mehukas, kuitumainen tai kuiva. Siemeniä ympäröivä endokarpi on ohut, rustomainen tai kalvomainen, joskus alkion päällä kansi (kuten Clinostigmassa) tai paksu, kiimainen tai luinen, sitten usein 3 tai harvoin enemmän ituhuokosia (kuten kookospalmussa ja muu siihen liittyvä synnytys). Huokosten lukumäärä vastaa karppien lukumäärää ja niiden sijainti (keskellä, endokarpin keskikohdan alapuolella tai yläpuolella) vastaa munasolun mikropyyn sijaintia. Yksisiemenisessä hedelmässä toimii vain yksi huokosista, vastapäätä hedelmällisen karpelon munasolua. Endokarpissa on joskus pitkittäisiä kylkiluita, kun taas Seychellien kämmenellä se on syvästi 2-, joskus 3-, 4- ja jopa 6-liuskainen. Palmunsiemenet ovat kooltaan ja muodoltaan hyvin erilaisia. Niiden koko vaihtelee muutamasta millimetristä kasvimaailman suurimpaan - 30 tai 45 cm Seychellien palmulla. Siemenkuori on ohut, sileä tai mehevä (kuten silli - Salacca), löysä tai yhtynyt endokarpiin. Endospermi on runsas, homogeeninen tai märehtimäinen, kypsymättömissä siemenissä se on usein nestemäinen tai hyytelömäinen, sitten siitä tulee erittäin kovaa ja joissakin palmutyypeissä se on kasvin "norsunluun" lähde (phytelefas on suurihedelmäinen, hyphane on turvonnut - Hyphaene ventricosa jne.). Endospermi sisältää suuren määrän öljyä ja proteiinia. Alkio on pieni, lieriömäinen tai kartiomainen. Useilla palmulajeilla on polyembryonia.
Palmun siemenillä ei ole lepoaikaa, alkio kasvaa jatkuvasti. Siementen itäminen voi alkaa hedelmän ollessa vielä kiinni kasvissa. Alkio ei lakkaa kasvamasta, vaikka siemenet leviävät. Malaijilaiskylissä voit usein nähdä kookospähkinöiden itämisen, jotka on ripustettu majojen pylväisiin. Alkio saa vettä ja ravinteita endospermistä. Kuituisessa mesokarpissa kasvavat taimien juuret pystyvät imemään kuoren läpi tihkuvan sadeveden. Mehukas siemenkalvo (esim. Livistonassa) kuitenkin estää tai estää siemenen itämisen. Säilytyksessä siemenet menettävät itävyyden nopeasti. Ne tulee kylvää pian sadonkorjuun jälkeen. Poikkeuksena on pseudofenix, jonka "pitkäikäiset" siemenet itävät kahden vuoden varastoinnin jälkeen. Tämä kyky itää pitkän kuivan jakson jälkeen on luultavasti välttämätöntä selviytymiselle kuivissa olosuhteissa, kuten hiekoissa ja huokoisessa kalkkikivessä Karibialla. Palmunsiemenet itävät maan alla, paitsi nipa, jonka siemenet itävät kasveissa tai kelluvissa hedelmissä. Sirkkalehti ei koskaan avaudu vihreänä fotosynteettisenä elimenä, koska sen kärki pysyy upotettuna siemenen endospermiin ja muuttuu imuelimeksi - haustoriumiksi. Se liuottaa ja imee ravinteita endospermistä tukeakseen alkion kasvua, kunnes nuori kasvi muodostaa lehtiä. Monissa palmuissa sirkkalehti pitenee siemenestä nouseessaan sirkkalehtiputken muodossa ja hautaa taimen maahan tiettyyn syvyyteen, mikä voi olla mukautuva savanneissa kasvaville palmuille. Sirkkalehtien syveneminen maaperään eri tyyppisissä palmuissa tapahtuu epätasaisella syvyydellä, mikä riippuu suurelta osin elinympäristön olosuhteista. Syvemmälle maaperään sirkkalehden alaosa kasvaa putkimaisen tupen muodossa jonkin matkan päässä sikiöstä.
Palmuissa tunnetaan kolmenlaisia siementen itävyyttä (kuva 233). Lajeissa, joissa sirkkalehti on huomattavasti pidentynyt, taimi on kaukana siemenestä ja haustoriosta. Taatelipalmussa, trakycarpusissa, nuharakkuloissa sirkkalehden alaosa kasvaa maan alla pitkän putkimaisen tupen muodossa, ja sen yläosaan muodostuneesta sirkkalehtihalkeamasta nousee verso. Sabalissa, washingtoniassa, jubaeassa alaosan sirkkalehti on laajentunut paljon lyhyemmän putkimaisen tupen muodossa, joka muodostaa yläosaan uvulan. Archontophenixissa, kookospalmuissa ja joissakin muissa palmuissa sirkkalehti pitenee vain sen verran, että se kuljettaa alkion ulos endokarpista. Sirkkalehden alaosa kasvaa heti siemenestä poistumisen jälkeen ulospäin kellon muodossa muodostaen kielen. Alkio alkaa itää sirkkalehden tyvestä, jonka osat ovat lähellä haustoriumia.
Eläimet levittävät monien palmujen mehukkaita ja kirkkaanvärisiä hedelmiä. Niiden pääjakelijat ovat linnut, vaikka monet eläimet - jyrsijöistä apinoihin - syövät myös palmujen hedelmiä ja jakavat siemeniä. Suuret linnut nielevät hedelmät kokonaisina, heittäen vahingoittumattomia siemeniä ulos palmujen läheltä tai useammin siirtämällä ne tietyn matkan päähän. Tietyillä linnuilla, erityisesti kyyhkysillä, oli ilmeisesti suuri rooli palmujen leviämisessä. Joten kiitos heille ja tietysti myös merivirrat Pritchardia tunkeutui Havaijin saarille. Linnut ilmeisesti toivat kuninkaallisen haitinpalmun (Roystonea hispaniolana) siemenet Pikku-Inagua-saarelle (Bahama), jossa palmuja löydettiin hiljattain kasvavan useiden suurten karstin vajoamien pohjalta. Luettelo palmuista, joiden hedelmistä linnut ruokkivat, on melko suuri. Jaavan karieottiset hedelmät ruokkivat petollisia nisäkkäitä, kuten sakaaleja, malaijilaista palmunäätää ja siivettiä. Palmu siivet, villisikoja Ne syövät sokeripalmun (Arenga pinnata) hedelmiä, ja mustakätiset ja kääpiögibbonit syövät Indonesiassa areengan (A. obtusifolia) kypsiä hedelmiä. Rottinkipalmujen hedelmät - calamus ja demonorops - toimivat myös gibbonien ravinnoksi. Paviaanit ruokkivat egyptiläisen doom-palmun hedelmiä. V Muinainen Egypti Thothia - viisauden jumalaa, tieteiden suojelijaa - kunnioitettiin ibiksen tai paviaanin muodossa, ja koska paviaanit ruokkivat usein tuomiopalmun hedelmiä, hänestä tuli pyhä puu Thoth. Muinaisten hautojen seinät peittävistä maalauksista löytyy kuvia paviaaneista kämmenissä. Apinoita houkuttelevat taatelipalmun Phoenix roebelenii hedelmät Laosissa, amerikkalaiset palmut ja Maximiliana maripa sekä afrikkalainen öljypalmu.
Joidenkin palmujen hedelmien jakelussa on tärkeä rooli lepakoita jotka voivat lintujen tavoin levittää siemeniä pitkät matkat... Delebin eli Etiopian borassuksen suuret (halkaisijaltaan 15-20 cm) luumarjat ovat afrikkalaisen norsun suosikkiruokaa. Hänelle palmu johtuu levinneisyydestään koko trooppisessa Afrikassa. Elefantti syö hedelmät, ja endokarpi siemenet niiden sisällä heitetään ulos ehjänä ulosteiden mukana. Harold Mooren (1973) mukaan suvun esiintyminen Madagaskarissa, Uudessa-Guineassa ja mahdollisesti jopa Australiassa, jossa ei ole norsuja, sulkee pois oletuksen elefanttien ja Borassuksen konjugoidusta kehityksestä sekä läheisesti sukua oleva pieni suku Borassodendron (Borassodendron). Afrikkalaiset kerrokset ruokkivat myös Etelä-Sambian kuumissa kuivissa laaksoissa kasvavan paisuneen hyphanan ja afrikkalaisen taatelipalmun (Phoenix reclinata) pienempiä hedelmiä. Maahan pudonneiden palmujen hedelmiä syövät tapiirit, kauriit, kuusipeurat, leipurit, vuohet ja karja. Kojootit ja harmaat ketut ruokkivat washingtonia filamentous -lajin hedelmiä. Myös oravat ja lukuisat jyrsijät (paca, hiiret, rotat) osallistuvat hedelmien ja siementen jakeluun. He raahaavat hedelmät usein pesiin tai laittavat ne jonnekin suojelualueelle, kun taas osa siemenistä katoaa matkan varrella tai jää jostain syystä käyttämättä. Brasiliassa jyrsijät hautaavat Attalea funiferan ja Orbignya barbosianan hedelmät maanalaisiin koloihin, joissa niiden itävyys stimuloidaan. korkea lämpötila vuotuisten savannipalojen vuoksi. Tuoksuva hedelmäliha ja siemenet, joissa on mehukas kuori syötävää silakkaa (Salacca edulis), joka on lähes varreton, erittäin piikikäs palmu Malaijin saariston saarilla, houkuttelee jyrsijöiden ja lintujen lisäksi myös liskoja ja kilpikonnia. Astrocaryum vulgaren hedelmät toimivat kalojen ravinnoksi, ja kalat syövät myös Geonoma schottianan hedelmiä Etelä-Amerikassa.
Huolimatta palmujen runsaasta hedelmällisyydestä, kovakuoriaiset ja muut hyönteiset, puuhiiret ja rotat, siat ja raput tuhoavat usein niiden hedelmät ja siemenet. Kookospuun ja palmuvarkaaksi kutsutun valtavan rapun (Birgus latro) välillä on läheinen biologinen suhde. Se ruokkii kypsymättömien kookospähkinöiden massaa: murtaa kuidut, lyö voimakkailla pihdeillä reiän "pehmeän" silmän alueelle, vetää sellun ulos, joskus murtaa endokarpin iskemällä kiviin. Rapu ei vain tuhoa maahan pudonneita hedelmiä, vaan, kuten tiedät, jopa kiipeää palmupuuhun ja kaataa kookospähkinöitä. Rapu asuu Intian ja Länsi-Tyynenmeren trooppisilla saarilla - kookospalmun levinneisyysalueella. Sen rasvan kemiallinen analyysi on osoittanut, että se muistuttaa kookosöljyä, jolla ei ole juurikaan tekemistä eläinrasvojen kanssa. Tämä rapu ruokkii myös toisen palmun, Arenga listerin, pieniä mehukkaita hedelmiä, joka on endeeminen Joulusaarella.
Merivirrat, joet ja purot, myrskyvirrat ovat tärkeässä roolissa useiden palmujen siementen ja hedelmien leviämisessä. Vesi edistää jokien rannoilla asuvien lajien leviämistä, kuten polveilevaa mauritiaa (Mauritia fiexuosa) ja monia muita palmuja, joita löytyy runsaasti Amazonin "palmujen" rannoilta, Orinoco ja niiden sivujoet sekä asukkaat soiden ja soisten metsien (kuten raffia ja metroksiloni). Tulvat poimivat useiden palmujen hedelmät ja siemenet. Kookospalmun, nipan, pritchardian, sabal palmetton ja muiden kelluvat hedelmät kantavat merivirrat. Joskus hedelmät kelluvat vasta kuivuessaan, kuten Pseudophoenix sargentii, tai kun siemenet tuhoutuvat. Manikarian hedelmät ovat erittäin kelluvia. Pudotessaan ne kaivautuvat roskikseen tai ne kulkeutuvat jokien kautta kauas mereen, mutta ne eivät kestä pitkäaikaista altistusta suolaiselle vedelle ja romahtavat pian. Hedelmät, joissa on mätä tai kuivia siemeniä, voivat kulkeutua virtojen mukana. Niitä löytyy suuria määriä Länsi-Intian rannoilla, Turkin saarilla (Bahaman kaakkoiskärjessä) ja jopa Skotlannin länsirannikolla. Terken saarille saapuneista siemenistä enintään 1–2 % säilyttää itämiskyvyn.
Suuri rooli monien palmujen leviämisessä oli ihmisellä, varsinkin sellaisilla hänelle elintärkeillä kuin kookos, öljy, taateli, sokeri jne.
Palmujen luokittelu perustuu pääosin gynoeciumin ja hedelmän rakenteeseen, kukinnan tyyppiin, kukinnan akseleiden kukka-asetelman luonteeseen, peittävien lehtien lukumäärään. Useimmat nykyaikaiset kirjailijat hyväksyvät palmujen jakamisen 9 alaheimoon: corythous (Coryphoideae), Phoenix (Phoenicoideae), Borass (Borassoideae), karyoottinen (Caryotoideae), nänni (Nypoideae), lepidocaryoideae (Lepidocaryoideae (Lepidocaryoideae) ja telephantoideaPhyea). Lukuun ottamatta Arecidae-lajin suurinta ja heterogeenisintä alaheimoa, joka ilmeisesti jaetaan edelleen, ne ovat kaikki luonnollisia, hyvin erotettavissa olevia palmuryhmiä. Amerikkalainen palmologi Harold Moore (1973) jakoi perheen 15 suureen ryhmään (täsmentämättä niiden taksonomista asemaa), jotka edustavat viittä palmuperheen evoluutiolinjaa; 8 näistä ryhmistä vastaa täysin hyväksyttyjä alaperheitä; loput 7 ryhmää yhdessä muodostavat arecaceae-alaheimon, kun taas useimmat niistä ovat (osittain tai kokonaan) yhteneväisiä yksittäisten heimojen kanssa, ja arekoidipalmujen ryhmä käsittää monia heimoja palmujen luokittelujärjestelmissä. Nämä suuret kämmenjaot vastaavat usein P. Tomlinsonin (1961) vertailevien anatomiatietojen perusteella erottamia.
Collier's Encyclopedia -? Palmu Kookospalmu Tieteellinen luokitus kuningaskunta: Plants Division ... Wikipedia
Pyyntö "Palm" ohjataan tänne; katso myös muita merkityksiä. Palm ... Wikipedia
Katso muut merkitykset sanalle phoenix. ? Taatelipalmu ... Wikipedia
Tämä artikkeli käsittelee palmujen sukua. Materiaali, katso rottinki. Calamus... Wikipedia
Finger dates Phoenix dactyli ... Wikipedia
Palmujen ritarikunta (Bincipes)
Palmujen perhe (Palmae tai Arecaceae)
Puut, joskus liaaneja, joissa on haaroittumaton runko, ilman toissijaista paksuuntumista ja palmate-tai pinnately-leikkattujen lehtien kruunua. Kukat ovat pieniä, biseksuaalisia, säännöllisiä, yksinkertaisissa tai monimutkaisissa, usein erittäin suurissa kukinnoissa, istumattomia tai usein upotettuja meheviin kirveisiin. Perianthi on yksinkertainen, 3-jäseninen, kahdessa kehässä, joskus spiraalimainen, erikseen tai jossain määrin vuorovaikutteinen. 6 hetettä kahdessa ympyrässä, usein 9 tai enemmän. Filamentit ovat löysät tai sulaneet pohjasta renkaaksi tai putkeksi. Munasarjojen yläpuolella, 1-3-soluinen, 1 anatrooppinen munasolu ja 2 sisäosaa. Sarake. Istukka on keskikulmainen. Hedelmä on marja tai luumarja. Siemenet ovat suuria, niissä on endospermi, usein tiiviisti sisäkarvan kanssa.
235 sukua ja noin 3400 lajia trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla, erityisesti Aasiassa ja Amerikassa.
Trooppisten käsite yhdistetään oikeutetusti palmuihin. Ne määrittelevät usein trooppisia maisemia. He jopa puhuvat "palmuvyöstä", viitaten kookospähkinän viljelyalueeseen, 20 ° leveysasteen välillä päiväntasaajasta pohjoiseen ja etelään. Nämä leveysasteet rajaavat karkeasti tropiikin subtrooppisista alueista. Sademetsissä on erityisen paljon palmuja sellaisten suurten jokien, kuten Amazonin ja Orinocon, tulvamailla. Mutta savanneissa ja vuoristoisissa subtrooppisissa metsissä on monia palmuja, joissa ne voivat saavuttaa pakkasrajan. Ainoa eurooppalainen laji hamerops alhainen Etelä-Espanjassa ja Italiassa asuva (Chamaerops humilis) kestää jopa -7 °C:n lämpötiloja. Palmujen maantieteellinen levinneisyys on yleensä huomattava. Amerikassa tunnetaan 92 sukua ja 1140 lajia. Australian ja Aasian avaruudessa lajeja on vain hieman enemmän - 1150, mutta 167 sukua, mikä selittyy yksittäisille saarille endeemien suvujen suurella määrällä. Mutta Afrikassa on vain 50 lajia 15 suvusta.
Monille palmuille on ominaista korkeat, jopa 20-30 m korkeat pylväsmäiset rungot, mutta niiden paksuus on kauttaaltaan sama, ja joskus yläosan runko on jopa paksumpi kuin tyvessä jäljellä olevien lehtien varren vuoksi. Toissijainen paksuuntuminen kämmenissä, kuten lähes kaikissa yksisirkkaisissa, puuttuu, mutta ensisijainen paksuuntuminen on erittäin voimakasta. Kasvupisteen alapuolelle muodostuu suuri määrä nopeasti jakautuvia soluja ja melko paljon väärin sijoitettuja verisuonikimppuja, joissa on voimakkaat sklerenkymaaliset vaipat. Kämmenen kasvaessa ensisijainen paksuuntuminen voi edetä ja sitten laantua uudelleen. Joissakin lajeissa tämä johtaa rungon turvotukseen keskiosassa (muistuttaa suuren saaliin niellyt boa-kurpitsaa).
Palmunrungot eivät haaraudu, paitsi suvun hifene(Hyphaene), jolla oletetaan olevan todellinen kaksijakoinen haarautuminen. Korkearunkoisten lajien ohella on monia lyhytvartisia ja lähes varrettomia lajeja, joissa lehtiruusuke tulee esiin ikään kuin maan alta. Suvun niin kutsutut "rottinki" kämmenet ovat hyvin omituisia calamus(Calamus), joka asuu vanhan maailman tropiikissa. Rottinkilla on suhteellisen ohuet joustavat rungot, joissa on vahvat kaarevat piikit. Sirruslehdet selkeästi säännöllisessä asetelmassa (ei tyypillistä kämmenille!), Niissä on useita paria sivusegmenttejä sekä tiheästi piikkilehdet, jotka edustavat yläosa arkki. Rottinkirunkojen pituus on 100-200 metriä.
Palmunlehtiä on kahta päätyyppiä. Alkuperäinen on höyhenentyyppinen (kuva 204). Palmujen cirrusleikatut lehdet saavuttavat maksimikoon 10 m tai sitä suuremmille lehdille, mutta tavalliset koot ovat 3-5 m. Tällaisen palmun lehti, joka putoaa alas ääneen, voi vahingoittaa vakavasti. Sormella leikattu lehti on fylogeneettisesti toissijainen ja syntyi rachiksen kasvun estämisen seurauksena. Palmaattilehden osat ovat enemmän tai vähemmän kasaantuneet tyvestä. Monien palmujen rungot (ja vielä useammin lehtien varret) ovat voimakkaasti piikkisiä.
Mielenkiintoinen ongelma on palmujen herbarisointi. Tietenkin voit kerätä kukkia herbaarioon, usein hedelmiä tai kukinnan osia. Mutta entä lehdet, kukinto kokonaisuudessaan tai rungon kanssa? Täällä herbaario korvataan suurelta osin luonnoksella, johon liittyy tarvittavat kvantitatiiviset mittaukset, esimerkiksi lehden leveys, segmenttien lukumäärä jne.
Monien lajien kukinnot haarautuvat usein intensiivisesti ja saavuttavat merkittäviä kokoja, joskus jopa 1,5 m tai enemmän. Niiden kirveet ovat usein paksuuntuneita ja kirkkaanvärisiä. Se on hämmästyttävää, että aina pieniä kukkia palmuja muodostuu
Riisi. 204. Kämmenet. Kookos (Cocos nucifera): 1 - yleiskuva; 2 - kukinto uros- (a) ja naaraskukilla (b); 3 - uroskukka (osa - verholehdet); 4 - hedelmän (kookos) leikkauskuva. Calyptrocalyx spicatus: 5 - kasvin yläosa hedelmillä. Sabal (Sabal mauritiiformis): 6 - yleiskuva kukinnoilla. Bactris (Bactris guineensis): 7 - osa hedelmiä sisältävää kasvia. Seychellien palmu(Lodoicea maldivica): 8 - osa naaraskasvia hedelmillä; 9 - kaksilehtinen endokarpi siemenillä. Calamus (Calamus longisetus): 10 - munasarjan poikkileikkaus
joskus niin suuria hedelmiä kuin kookos(Cocos nucifera) tai seychellien palmu(Lodoicea maldivica). Jälkimmäisten hedelmät ovat puumaisten kasvien joukossa suurimmat ja siemenet yleensä suurimmat. Joten näissä suhteissa palmut ovat mestareita.
Palmujen merkitystä trooppisten maiden väestön elämässä voidaan tuskin yliarvioida. Monien lajien sormella leikatut lehdet ovat tavallista materiaalia niin kutsuttujen palmumajan katoilta. Rungoista saago palmu(Metroksylon)-uutetta tärkkelys, joka sisältyy parenkymaalisiin soluihin ja jota käytetään todellisen saagon valmistukseen. Yksi maailman tärkeimmistä öljysiemenistä - epäilemättä öljypalmu(Elaeis guineensis). Poikkeuksellisen suuria pitoisuuksia rasvoja kerääntyy tähän kämmenessä, ei endospermiin, vaan siemenkalvoon, joten taimi ei voi käyttää niitä, mutta epäilemättä houkuttelee eläimiä, jotka levittävät hedelmiä. Tätä afrikkalaista höyhenpalmua viljellään monissa tropiikissa. Biologisesti se on mielenkiintoinen siinä mielessä, että siinä on kaksikotisia kukintoja, jotka kukkivat samaan aikaan. Uroskukinnoissa on jopa 140 000 kukintaa, naaraskukinnoissa enintään 5 000. On myös puhtaasti kaksikotisia lajikkeita.
Ehkä tunnetuin palmujen joukosta kuuluu pinnate-lajeihin. kookospalmu, tai kookos erityisen runsaasti rannikkoalueilla. Intian, Etelä-Vietnamin, Kuuban ja Ceylonin rannikkoalueiden maisema määräytyy suurelta osin kookospuun avulla. Oletetaan, että kasvin kotimaa on Polynesian saaret, joista se ei levinnyt vain ihmisten kautta, vaan myös siirtämällä hedelmiä veden kautta. Sienikalvon keskikerrosta edustaa ilmakerros. Siemenet pystyvät itämään 3 tai jopa 4 kuukauden uinnin jälkeen. Kookoshedelmät eivät ole täysin yleisiä. Voimakkaan, 3-kerroksisen siemenkalvon sisällä on 1 cm paksu endospermin "kuori", johon liittyy pieni alkio. Hedelmän keskiosa on täynnä sameaa, proteiinipitoista nestettä - "kookosmaitoa" (sen maulla ei kuitenkaan ole mitään tekemistä maidon kanssa). Kun "pähkinät" ovat täysin kypsiä, 9-11 kuukautta kukinnan jälkeen, neste jähmettyy. Yksi kukinto tuottaa 8-10 "pähkinää", ja puu tuottaa vähintään 25-30 vuotta. Kookosendospermi (ns. kopra) on arvokas tuote, jota käytetään kookosöljyn sekä makeisten valmistukseen. Kookoksen "pähkinöiden" käsittely on vaikeasti koneistettava ja se tehdään edelleen käsin, ammattitaitoinen työntekijä avaa 2000 "pähkinää" päivässä.
Valtavassa palmuperheessä vain harvat lajit muodostavat syötäviä hedelmiä, kuten kookospähkinä. Jälkimmäiset sisältävät myös taateleita - hedelmiä taatelipalmu(Phoenix dactylifera). Sen alkuperä on epäselvä, mutta ei ole epäilystäkään siitä, että se on yksi vanhimmista viljelykasveista. Ulkonäöltään taatelipalmu näyttää hieman kookospähkinältä, mutta jälkimmäisellä on sileä runko, kun taas taatelipalmu on tiiviisti peitetty kuolleiden lehtien jäännöksillä. Kookospalmua kasvatetaan kosteassa merenranta-ilmastossa, taatelipalmu sitä vastoin voi kasvaa kuivissa paikoissa aina aavikon keitaisiin asti. Sen juuristo pääsee syvälle pohjaveteen. Taatelipalmu on kaksikotinen. Viljelmille istutetaan enimmäkseen naaraspuita, ja kaupan kohteena olevien urospalmujen kukinnot sidotaan naarasyksilöiden kruunuihin. Hedelmät - taatelit - yksisiemeniset marjat mehukkaan sokerisen mesokarpin kera.
Palmun hedelmät ovat erityisen hyödyllisiä. areca(Areca catechu). Niitä myydään runsaasti kaikilla Etelä-Aasian markkinoilla ja ne menevät valmisteluun.
narkoottinen purukoostumus - betelpähkinä, joka sisältää myös yhden tyyppisen mustapippurin ja limen lehdet. Areca-hedelmien sisältämät alkaloidit stimuloivat voimakkaasti keskushermostoa hermosto ja estävät sydämen toimintaa.
Näin ollen näemme, että kämmenillä on monenlaisia käyttötarkoituksia. Tässä on lisää esimerkkejä. Nuorista kukinnoista viinipalmu(Raphia vinifera) saavat palmuviinin valmistukseen käytettävän makean mehun. Muuten, yhden tämän suvun lajin lehdet ovat 15 ja jopa 20 m pitkiä; kuitua uutetaan monentyyppisten palmujen lehtien varresta, jota käytetään köysien, verkkojen jne.
Palmut ovat erittäin koristeellisia. Ne koristavat bulevardeja ja kaupunkien pengerreitä aina Välimeren ja Mustanmeren rannikolle asti (täällä voi kuitenkin kasvaa vain kylmänkestävämmät lajit). Useita palmutyyppejä voidaan nähdä kansallisissa tunnuksissa ja lipuissa. Kuninkaallinen palmu Havannan keskusaukioita koristava Roystonea regia on Kuuban kansallispuu ja palmuista korkein Andien Ceroxylon(Ceroxylon andicola), joka on 60 metriä korkea, on Kolumbian kansallistunnus.
Palmut ovat epäilemättä ikivanha suku, minkä vahvistaa myös paleobotiikka. Useimmat tutkijat uskovat, että palmuilla on yhteinen alkuperä liljojen kanssa. Joitakin lukuun ottamatta kuitenkin yleiset piirteet Yksisirkkaisille tyypillisesti kämmenillä, ainakin nykyaikaisten liljojen kanssa, on vähän yhteistä. Palmujen, samoin kuin seuraavan perheen, tärkeitä ominaisuuksia ovat taipumus kasautua kukkien monimutkaisiin kukintoihin ja pullien täydellinen puuttuminen. Joka tapauksessa kämmenten sijainti järjestelmässä on melko eristetty.
Kasvitieteen kurssilla opiskellaan monia erilaisia käsitteitä. Yksi niistä on endospermi. Mikä se on, mitä toimintoja tämä rakenne suorittaa kasvissa? Löydät vastauksen näihin ja muihin kysymyksiin tästä artikkelista.
Endospermi on osa alkiota
Ihmiset ovat pitkään olleet hämmästyneitä pienen siemenen kyvystä synnyttää koko organismi. Osoittautuu, että tämä johtuu sen ainutlaatuisesta koostumuksesta alkion juuresta, varresta, silmusta ja lehdestä. Näitä alkion rakenteita ympäröi ravitseva sidekudos. Hän on endospermi. Ulkopuolella siemen on lisäsuojaus-kuori.
Tämä termi tulee kahdesta kreikan sanasta "endo" - sisällä, "sperma" - siemen. Pohjimmiltaan alkion kudosten kehittymiseen tarvittavat aineet.
Ravinteiden arvo
Endospermi on kudosta, joka muodostuu hedelmöityksen aikana. Kemiallisen koostumuksen suhteen se on yhdistelmä tärkkelyshiilihydraatteja, proteiineja ja kasviöljyjä. Siksi ihminen käyttää siemeniä energian ja vitamiinien lähteenä. Mutta hyödyllisiä ominaisuuksia ne säilytetään vain raakana. Lämpökäsittelyn aikana tapahtuu orgaanisten aineiden makromolekyylien tuhoutuminen.
Gymnospermien endospermi
Kasvien ravintokudos voi olla ensisijaista ja toissijaista. Gymnospermsissä endospermi muodostuu jo ennen sukusolujen fuusioprosessia - hedelmöitystä. Se kehittyy megasporesta, joka on emosolu, jolla on haploidinen kromosomisarja. Ensisijainen endospermi on kudosta, joka muodostuu munasolussa. Sen kehityksen seurauksena muodostuu naaraskasvu eli gametofyytti.
Kasvien kaksinkertainen lannoitus
Siemenissä koppisiementen endospermi muodostuu hedelmöityksen aikana. Tämän prosessin aikana osallistuu kaksi siittiötä, jotka sijaitsevat heteen ponneissa. Emimunasarja sisältää yhden naarassukusolun ja keskeisen sukusolun. Lannoitus tapahtuu täällä. Yksi siittiö fuusioidaan munan kanssa siemenalkion muodostamiseksi. Toinen liittyy sukusoluun. Jälkimmäisen prosessin tulos on endospermi. Tämän tyyppistä sen muodostumista kutsutaan toissijaiseksi. Endospermi sijaitsee alkion ympärillä, lämmittäen ja raviten sitä, luoden olosuhteet siemenen itämiselle.
Miten se muodostuu?
Endospermi muodostuu kahdella tavalla. Ensimmäisessä tapauksessa alkiopussin hedelmöitetty ydin jakautuu monta kertaa. Muodostuneet rakenteet sijaitsevat sen seiniä pitkin. Tämän tyyppistä endospermin muodostumista kutsutaan ytimeksi. Tässä tapauksessa siementen ravintokudos on nestemäistä. Esimerkiksi kookosmaito.
Mutta useimmissa koppisiemenissä tapahtuu ytimen jakautumisen jälkeen solujen jakautuminen. Se muuttaa ravinnekudoksen aggregaatiotilaa. Lisäksi jokaisen jakautumisen aikana muodostuu soluja. Joten jos keräät maissin hedelmiä ydinfission aikana, se on mehukas ja makea. Tämän jälkeen yksinkertaiset hiilihydraatit muuttuvat polysakkarideiksi. Tämä kemiallinen muutos liittyy solun jakautumiseen.
Joten endospermi, joka on siemenen alkion ravintoaine, suorittaa tärkeitä tehtäviä. Näitä ovat muun muassa alkion energian, vitamiinien ja hivenaineiden antaminen sekä mineraaliliuosten kuljettaminen aikuisesta kasvista. Tärkeää on myös alkiosolujen elimille erilaistumisprosessin säätely, joka tapahtuu endospermin sytokiniinien vuoksi.
Siemen on kasvin lisääntymiselin, joka kehittyy munasolusta hedelmöityksen jälkeen.
Siemenen ja sikiön muodostumisen aikana yksi siittiöistä fuusioituu munan kanssa muodostaen diploidisen tsygootin (hedelmöitetty muna). Myöhemmin tsygootti jakautuu monta kertaa, ja seurauksena kehittyy monisoluinen kasvin alkio. Keskussolu, joka on fuusioitu toisen siittiön kanssa, jakautuu myös monta kertaa, mutta toista alkiota ei synny. Muodostuu erityinen kudos - endospermi. Endospermisolut keräävät alkion kehittymiselle välttämättömiä ravintoainevarastoja. Munasolujen kannet kasvavat ja muuttuvat siemenkuoreksi.
Näin ollen kaksoishedelmöityksen seurauksena muodostuu siemen, joka koostuu alkiosta, varastokudoksesta (endospermistä) ja siemenkuoresta. Munasarjan seinästä muodostuu sikiön seinämä, jota kutsutaan perikarpiksi.
Siementyypit
1.endospermin kanssa (siemen koostuu kolmesta osasta: siemenkuori, endospermi ja alkio. Siemenet, joissa on endospermi, ovat yksisirkkaisille luontaisia, mutta niitä voi esiintyä myös kaksisirkkaisissa - unikko, solanaceous, sateenvarjo);
2. endospermin ja perispermin kanssa (yleensä harvinainen rakennetyyppi, kun siemen sisältää alkion, endospermin ja perispermin. Se on ominaista lootukselle, muskottipähkinölle);
3.perispermin kanssa (endospermi kuluu kokonaan alkion muodostumiseen. Tämän tyyppiset siemenet ovat tunnusomaisia neilikka);
- ilman endospermia ja perispermia (alkio vie koko alkiopussin ontelon ja ylimääräiset ravinteet kerääntyvät alkion sirkkalehtiin. Yhdessä siemen koostuu kahdesta osasta: siemenkuoresta ja alkiosta. Tämä siemenen rakenne on ominaista palkokasveja, kurpitsaa, ruusufinniä, pähkinää, pyökkiä jne.)
Perispermi - Siemenen diploidikudos, johon ravinteet kerääntyvät. Syntyy nucelluksesta.
Endospermi - Suuri soluvarastokudos, kehittyvän alkion tärkein ravinnonlähde. Ensinnäkin se siirtää aktiivisesti aineita äidin kehosta alkioon ja toimii sitten ravintoaineiden varastoinnin säiliönä.
Riisi. Siemenet
16. Hedelmien luokittelu. Hedelmällisyys .
Hedelmä on koppisiementen lisääntymiselin, joka muodostuu yhdestä kukasta ja palvelee sen sisältämien siementen muodostumista, suojaa ja leviämistä. Monet hedelmät ovat arvokkaita elintarviketuotteita, raaka-aineita lääkkeiden, väriaineiden jne.
Hedelmien luokittelu
Useimmissa luokitteluissa hedelmät jaetaan yleensä todellinen(muodostunut umpeen kasvaneesta munasarjasta) ja väärä(niiden muodostumiseen osallistuvat myös muut elimet).
Oikeat hedelmät jaetaan yksinkertainen(muodostettu yhdestä emestä) ja monimutkainen(johtuu polynomisesta apokarpisesta gynoeciumista).
Yksinkertaiset jaetaan perikarpin koostumuksen mukaan kuiva ja mehukas.
Kuivien joukossa erotetaan yksisiemeninen(esimerkiksi kärsä, pähkinä) ja monisiemeninen... Monisiemeniset hedelmät jaetaan avautuviin (papu, kapseli, pussi, palko jne.) ja avautumattomiin. Avautumattomat kuivat monisiemeniset hedelmät jaetaan nivellettyihin (nivelpalko, nivelpalko) ja fraktioituihin (krokotiili, kaksisiipinen hedelmä jne.)
Mehukkaiden hedelmien joukossa ne myös erottuvat monisiemeninen ( kurpitsa, omena, marja) ja yksisiemeninen(luumarja).
Monimutkaisia kutsutaan yksinkertaisten hedelmien nimien perusteella (polystyreeni, monet pähkinät jne.).
Toisin kuin hedelmä (yksinkertainen tai monimutkainen), kukinto ei muodostu yhdestä kukasta, vaan koko kukinnasta tai sen osista. Joka tapauksessa kukinnan lisäksi kukintokirveet osallistuvat infruktenssin muodostumiseen. Lapsettomuus ei ole vain kukkien, vaan myös kukinnan akselien muutoksen tuote (hedelmöityksen jälkeen). Tyypillisissä tapauksissa yhdistelmähedelmä jäljittelee sikiötä ja vastaa sitä toiminnallisesti. Klassinen esimerkki on ananashedelmät.
17, Kasvien vegetatiivinen lisääntyminen ja sen biologinen arvostaa kasvien kasvullista lisäystä(alkaen lat. vegetativas- kasvis) on kasvien lisääntyminen käyttämällä kasvullisia elimiä (juuri, varsi, lehti) tai niiden osia. Kasvien vegetatiivinen lisääntyminen perustuu uudistumisilmiöön. Tämän lisääntymismenetelmän aikana kaikki tytäryksilöiden ominaisuudet ja perinnölliset ominaisuudet säilyvät täysin.
Erottele luonnollinen ja keinotekoinen kasvullinen lisääntyminen Luonnollinen lisääntyminen tapahtuu jatkuvasti luonnossa mahdottomuuden tai vaikeuden vuoksi siementen lisääntyminen... Se perustuu elävien kasvullisten elinten tai osien erottamiseen emokasvista, jotka uudistumisen seurauksena pystyvät palauttamaan koko kasvin osastaan. Koko tällä tavalla saadulla yksilöjoukolla on nimi klooni. Klooni(kreikasta. clon - verso, haara) - solujen tai yksilöiden populaatio, joka muodostuu yhdestä solusta tai yksilöstä aseksuaalisen jakautumisen seurauksena. Kasvien vegetatiivinen lisääntyminen luonnossa suorittaja:
Erotus (yksisoluinen);
Juuriversot (kirsikka, omena, vadelma, karhunvatukka, ruusunmarja);
korenebulbs (orkidea, daalia);
Kerrokset (herukat, karviaiset);
Viikset (mansikka, hiipivä leinikki);
juurakot (vehnänurmi, ruoko);
Mukulat (perunat);
sipulit (tulppaani, sipuli, valkosipuli);
Siemenet lehdillä (briofilum).
Biologinen merkitys vegetatiivinen lisääntyminen: a) yksi mukautuksista jälkeläisten muodostamiseen, kun ei ole suotuisia olosuhteita sukupuoliselle lisääntymiselle; b) jälkeläisissä toistuu emomuodon genotyyppi, mikä on tärkeää lajikkeen ominaisuuksien säilymisen kannalta; c) yksi keino säilyttää arvokkaita lajikkeen ominaisuuksia; d) kasvullisen lisäyksen aikana kasvi voidaan säilyttää olosuhteissa, joissa siementen lisääntyminen on mahdotonta; e) suositeltu koristekasvien lisäysmenetelmä; f) varttamisen aikana - sietokasvin vastustuskyky ulkoisille olosuhteille lisääntyy Huomioi, että kasvullinen lisääntyminen on myös epäedullista: a) negatiiviset ominaisuudet tarttuvat b) emän kehon sairaudet tarttuvat.
18. SUKUPUOLINEN LISÄÄNTYMINEN, SEN ROOLI JA MUODOT Lisääntyminen on kaikkien elävien organismien yleinen ominaisuus, kyky lisääntyä omalla tavallaan. Sen avulla lajit ja elämä yleensä säilyvät ajassa. Solujen elinikä on paljon lyhyempi kuin itse organismin elinikä, joten sen olemassaoloa tukee vain solujen lisääntyminen. Lisääntymiseen on kaksi tapaa - aseksuaalinen ja seksuaalinen. Aseksuaalisen lisääntymisen aikana mitoosi on tärkein solumekanismi, joka lisää solujen määrää. Vanhempi on yksi yksilö. Jälkeläinen on tarkka geneettinen kopio emomateriaalista. 1) Aseksuaalisen lisääntymisen biologinen rooli Kunnon ylläpitäminen lisää luonnonvalinnan stabiloinnin merkitystä; tarjoaa nopeat lisääntymisnopeudet; käytetään käytännön jalostuksessa. 2) Aseksuaalisen lisääntymisen muodot Yksisoluisissa organismeissa erotetaan seuraavat suvuttoman lisääntymisen muodot: jakautuminen, endogonia, skitsogonia ja orastuminen, itiöityminen. Jakautuminen on tyypillistä ameballe, ripsille, siimalaisille. Ensin tapahtuu ytimen mitoottinen jakautuminen, sitten sytoplasma jakautuu kahtia jatkuvasti syvenevän supistumisen avulla. Tässä tapauksessa tytärsolut saavat suunnilleen saman määrän sytoplasmaa ja organelleja. Endogonia (sisäinen orastava) on ominaista toksoplasmalle. Kahden tytäryksilön muodostuessa äiti antaa vain kaksi jälkeläistä. Mutta voi esiintyä sisäistä moninkertaista orastumista, mikä johtaa skitsogoniaan. Esiintyy itiöissä (malariaplasmodium) jne. Tumassa on moninkertainen jakautuminen ilman sytokineesia. Yhdestä solusta muodostuu paljon tytärsoluja. Orastava (bakteereissa, hiivoissa jne.). Tällöin äitisoluun muodostuu aluksi pieni tuberkuloosi, joka sisältää tytärytimen (nukleoidin). Silmu kasvaa, saavuttaa emon koon ja sitten eroaa hänestä. Itiöiden muodostuminen (korkeammissa itiökasveissa: sammalet, saniaiset, sammal, korteet, levät). Tytärorganismi kehittyy erikoistuneista soluista - itiöistä, jotka sisältävät haploidisen kromosomijoukon. 3) Vegetatiivinen lisääntyminen Tyypillistä monisoluisille organismeille. Tässä tapauksessa uusi organismi muodostuu soluryhmästä, joka on erotettu äidin organismista. Kasvit lisääntyvät mukuloilla, juurakoilla, sipulilla, juurimukuloilla, juurikasveilla, juuriversoilla, kerroksilla, pistokkailla, hauteensilmuilla, lehdillä. Eläimillä vegetatiivinen lisääntyminen tapahtuu alhaisimmin järjestäytyneissä muodoissa. Siliaarimadot on jaettu kahteen osaan, joista kummassakin puuttuvat elimet palautetaan häiriintyneen solunjakautumisen vuoksi. Rengasmadot voivat uudistaa koko organismin yhdestä segmentistä. Tämän tyyppinen jako on regeneraation taustalla - kadonneiden kudosten ja ruumiinosien palauttaminen (annelideissa, liskoissa, salamantereissa)
19 Sukupuolinen lisääntyminen - liittyy erikoistuneiden sukusolujen fuusioon - sukusolut tsygootin muodostumiseen. Sukusolut voivat olla samoja ja erilaisia morfologisesti. Isogamia - identtisten sukusolujen fuusio; heterogamia - erikokoisten sukusolujen fuusio; oogamia on liikkuvan siittiön fuusio suureen, liikkumattomaan munasoluun.
Joillekin kasviryhmille on ominaista sukupolvien vuorottelu, jossa sukupolvi tuottaa sukusoluja (gametofyytti) ja ei-sukupuolinen sukupolvi itiöitä (sporofyytti).
Lannoitus - tämä on miesten ja naisten sukusolujen - sukusolujen - ytimien liitto, joka johtaa tsygootin muodostumiseen ja uuden (tytär) organismin kehittymiseen siitä.
Gamete Se on lisääntymissolu, jolla on yksi (tai haploidi) kromosomisarja ja joka osallistuu seksuaaliseen lisääntymiseen. Toisin sanoen muna ja siittiö ovat sukusoluja, joissa kussakin on 23 kromosomia.
Tsygootti Se on kahden sukusolun fuusion tulos. Eli tsygootti muodostuu naarasmunan ja miehen siittiön fuusion seurauksena. Seurauksena on, että siitä kehittyy yksilö (meidän tapauksessamme henkilö), jolla on molempien vanhempien organismien perinnöllisiä ominaisuuksia.
Isogamia
Jos sulautuvat sukusolut eivät eroa morfologisesti toisistaan kooltaan, rakenteeltaan ja kromosomijoukoltaan, niitä kutsutaan isogameeteiksi tai aseksuaalisiksi sukusoluiksi. Tällaiset sukusolut ovat liikkuvia, voivat kantaa flagellaa tai olla ameeban kaltaisia. Isogamia on tyypillistä monille leville.