Termi "kasvu" viittaa yksittäisen solun tai bakteeriryhmän sytoplasmisen massan kasvuun solumateriaalin (esimerkiksi proteiinin, RNA:n, DNA:n) synteesin seurauksena. Saavutettuaan tietyn koon solu lakkaa kasvamasta ja alkaa lisääntyä.
Mikrobien lisääntyminen tarkoittaa niiden kykyä lisääntyä itse, lisätä yksilöiden määrää tilavuusyksikköä kohti. Toisin sanoen voimme sanoa: lisääntyminen on yksilöiden määrän kasvua mikrobipopulaatiossa.
Bakteerit lisääntyvät pääasiassa yksinkertaisella poikittaisella jakautumisella (kasvillinen lisääntyminen), joka tapahtuu eri tasoilla, jolloin muodostuu erilaisia soluyhdistelmiä (rypäleterttu - stafylokokit, ketjut - streptokokit, yhdisteet pareittain - diplokokit, paalit, pussit - sarcina, jne.). Jakoprosessi koostuu useista peräkkäisistä vaiheista. Ensimmäinen vaihe alkaa poikittaisen väliseinän muodostumisella solun keskiosaan (kuva 6), joka alun perin koostuu sytoplasmisesta kalvosta, joka jakaa emosolun sytoplasman kahdeksi tytärsoluksi. Samanaikaisesti tämän kanssa syntetisoidaan soluseinä, joka muodostaa täysimittaisen osion kahden tytärsolun välille. Bakteerien jakautumisprosessissa tärkeä ehto on DNA:n replikaatio (kaksinkertaistuminen), jonka suorittavat DNA-polymeraasientsyymit. Kun DNA kaksinkertaistuu, vetysidokset katkeavat ja muodostuu kaksi DNA-heliksiä, joista jokainen sijaitsee tytärsoluissa. Seuraavaksi tytär yksijuosteiset DNA:t palauttavat vetysidokset ja muodostavat jälleen kaksijuosteisia DNA:ita.
DNA:n replikaatio ja solujen jakautuminen tapahtuvat kullekin mikrobityypille ominaisella nopeudella, joka riippuu viljelmän iästä ja ravintoalustan luonteesta. Esimerkiksi E. colin kasvunopeus vaihtelee välillä 16 - 20 minuuttia; Mycobacterium tuberculosis -bakteerissa jakautuminen tapahtuu vasta 18-20 tunnin kuluttua; Nisäkkään kudosviljelysolut vaativat 24 tuntia. Näin ollen useimpien lajien bakteerit lisääntyvät lähes 100 kertaa nopeammin kuin kudosviljelysolut.
Bakteerisolujen jakautumisen tyypit. 1. Solujen jakautuminen edeltää jakautumista, mikä johtaa "monisoluisten" sauvojen ja kokkien muodostumiseen. 2. Synkroninen solujakautuminen, jossa nukleoidin jakautumiseen ja fissioon liittyy yksisoluisten organismien muodostuminen. 3. Nukleoidin jakautuminen edeltää solujen jakautumista, mikä aiheuttaa moninukleoidisten bakteerien muodostumisen.
Bakteerien erottuminen puolestaan tapahtuu kolmella tavalla: 1) katkaiseva erotus, kun kaksi yksittäistä solua, jotka toistuvasti murtuvat risteyksessä, rikkovat sytoplasman sillan ja hylkivät toisiaan, jolloin muodostuu ketjuja (pernaruttobasillit); 2) liukuva erottelu, jossa jakautumisen jälkeen solut erottuvat ja yksi niistä liukuu toisen pinnan yli (Escherichian yksittäiset muodot); 3) sekanttijako, kun yksi jaetuista soluista vapaalla päällään kuvaa ympyrän kaaria, jonka keskipiste on sen kosketuspiste toisen solun kanssa, muodostaen roomalaisen quinquen tai nuolenpään (Corynebacterium diphtheria, l hysteria).
Bakteeripopulaation kehitysvaiheet. Teoreettisesti oletetaan, että jos bakteereille tarjotaan olosuhteet jatkuvalle tuoreen ravintoalustan massan sisäänvirtaukselle ja asteittaiselle kasvulle sekä erittyvien tuotteiden ulosvirtaukselle, lisääntyminen lisääntyy logaritmisesti ja kuolema aritmeettisesti.
Bakteeripopulaation yleinen kasvu- ja lisääntymismalli esitetään yleensä graafisesti käyrän muodossa, joka heijastaa elävien solujen lukumäärän logaritmin riippuvuutta ajasta. Tyypillinen kasvukäyrä on S-muotoinen ja sen avulla voidaan erottaa useita kasvuvaiheita, jotka seuraavat toisiaan tietyssä järjestyksessä:
1. Alkuvaihe (kiinteä, piilevä tai lepovaihe). Se edustaa aikaa siitä hetkestä, kun bakteerit siirrostetaan ravintoalustaan, kunnes ne kasvavat. Tämän vaiheen aikana elävien bakteerien määrä ei kasva ja saattaa jopa laskea. Alkuvaiheen kesto on 1-2 tuntia.
2. Toiston viivevaihe. Tämän vaiheen aikana bakteerisolut kasvavat nopeasti, mutta lisääntyvät heikosti. Tämän vaiheen ajanjakso kestää noin 2 tuntia ja riippuu useista olosuhteista: sadon ikä (nuoret kasvit sopeutuvat nopeammin kuin vanhat); mikrobisolujen biologiset ominaisuudet (suoliryhmän bakteereille on ominaista lyhyt sopeutumisaika, kun taas mycobacterium tuberculosis -bakteerille on ominaista pitkä jakso); ravintoalustan käyttökelpoisuus, kasvulämpötila, CO2-pitoisuus, pH, alustan ilmastusaste, redox-potentiaali jne. Molemmat vaiheet yhdistetään usein termiin "lag phase" (englanniksi lag - lag, delay).
3. Logaritminen vaihe. Tässä vaiheessa solujen lisääntymisnopeus ja bakteeripopulaation kasvu on suurin. Sukupolvijakso (latinaksi generatio - syntymä, lisääntyminen), eli aika, joka kuluu kahden peräkkäisen bakteerin jakautumisen välillä, on tässä vaiheessa vakio tietylle lajille, ja bakteerien määrä kaksinkertaistuu eksponentiaalisesti. Tämä tarkoittaa, että ensimmäisen sukupolven lopussa yhdestä solusta muodostuu kaksi bakteeria, toisen sukupolven lopussa molemmat jakautuvat bakteerit muodostavat neljä, kahdeksan muodostuu tuloksena olevasta neljästä jne. Näin ollen n sukupolven jälkeen , solujen lukumäärä viljelmässä on 2n. Logaritmisen vaiheen kesto on 5-6 tuntia.
4. Negatiivinen kiihtyvyysvaihe. Bakteerien lisääntymisnopeus lakkaa olemasta maksimi, jakautuvien yksilöiden määrä vähenee ja kuolleiden määrä lisääntyy (kesto noin 2 tuntia). Yksi mahdollisista bakteerien lisääntymistä hidastavista syistä on ravintoalustan ehtyminen eli tietylle bakteerilajille ominaisten aineiden katoaminen siitä.
5. Kiinteä maksimivaihe. Siinä uusien bakteerien määrä on lähes yhtä suuri kuin kuolleiden, eli kuolleiden ja vasta muodostuneiden solujen välillä syntyy tasapaino. Tämä vaihe kestää 2 tuntia.
6. Kuoleman kiihtyvyysvaihe. Sille on ominaista kuolleiden solujen määrän asteittainen paremmuus verrattuna vastasyntyneiden lukumäärään. Se kestää noin 3 tuntia.
7. Logaritminen kuolemanvaihe. Solukuolema tapahtuu vakionopeudella (kesto noin 5 tuntia).
8. Kuolleisuusasteen laskun vaihe. Eloonjääneet solut siirtyvät lepotilaan.
Mikro-organismien tutkimiseksi, tartuntatautien etiologisten tekijöiden määrittämiseksi, tartuntatautien ehkäisyyn ja hoitoon liittyvien kysymysten käsittelemiseksi sekä monien muiden mikro-organismeihin liittyvien ongelmien ratkaisemiseksi tarvitaan niitä riittävästi, mikä tarkoittaa kaikkien edellytysten luomista. mikro-organismien normaaliin kasvuun ja lisääntymiseen.
Termi mikrobien lisääntyminen tarkoittaa niiden kykyä lisääntyä ja lisätä yksilöiden määrää.
Mikro-organismien lisääntyminen tapahtuu poikittaisen jakautumisen, silmujen muodostumisen, itiöiden muodostumisen ja lisääntymisen kautta.
Mikrobikasvu tarkoittaa mikrobien massan kasvua solumateriaalin synteesin ja kaikkien solukomponenttien ja -rakenteiden lisääntymisen seurauksena.
Bakteerien, spirokeettien, aktinomykeettien, sienten, riketsian, mykoplasmojen, alkueläinten ja klamydioiden sanotaan lisääntyvän, kun taas virukset ja faagit (mikrobivirukset) lisääntyvät.
Mikro-organismien lisääntyminen noudattaa tiettyjä kaavoja. Mikro-organismien jakautumisnopeus on erilainen, se riippuu mikrobityypistä, viljelmän iästä, luonnollisen ja keinotekoisen ravintoalustan ominaisuuksista, lämpötilasta, hiilidioksidipitoisuudesta ja monista muista tekijöistä.
Lisääntymisprosessin aikana mikro-organismit käyvät läpi morfologisia ja fysiologisia muutoksia eri vaiheissa (muodossa, koossa, värillisyydessä, biokemiallisessa aktiivisuudessa, herkkyydessä fysikaalisille ja kemiallisille tekijöille jne.).
Mikro-organismeilla on ikään liittyvää vaihtelua, ts. yksilöt muuttuvat kasvun, kypsymisen ja ikääntymisen eri vaiheissa. Näitä muutoksia havaitaan mikro-organismin normaalissa yksilöllisen kehityksen syklissä, joka riippuu organismin luonteesta, sen rakenteen monimutkaisuudesta ja kehitysjaksosta.
Bakteereilla on yksinkertaisin kehityskierto mikro-organismeista. Ne lisääntyvät yksinkertaisella poikittaisjaolla eri tasoilla. Tästä riippuen solut voidaan järjestää satunnaisesti, klustereiksi, ketjuiksi, paketeiksi, pareiksi, neljäksi jne.
Bakteereille tyypillinen piirre, joka erottaa ne lukuisista eläimistä ja kasveista, on niiden poikkeuksellinen lisääntymisnopeus.
Jokainen bakteerisolu jakautuu keskimäärin puolessa tunnissa, mikä johtuu lisääntyneestä aineenvaihdunnasta ja nopeudesta, jolla ravintoaine pääsee soluun.
Bakteerien lisääntymistä estävä tekijä on ravinnesubstraatin ehtyminen ja ympäristön myrkytys hajoamistuotteilla.
Bakteereilla on kahdeksan lisääntymisen päävaihetta.
1. Alkupysähdysvaihe, joka on yhdestä kahteen tuntia siitä hetkestä, kun bakteerit on ympätty ravintoalustaan. Lisääntymistä ei tapahdu tässä vaiheessa
2. Viivästyneen lisääntymisen vaihe (lag-vaihe), jonka aikana bakteerien lisääntyminen tapahtuu hyvin hitaasti ja niiden kasvunopeus kiihtyy. Toisen vaiheen kesto on noin kaksi tuntia.
3. Vaihe kestää viidestä kuuteen tuntia. Kolmannelle vaiheelle on tunnusomaista suurin jakautumisnopeus ja solukoon pieneneminen.
4. Negatiivinen kiihtyvyysvaihe (kesto noin kaksi tuntia). Bakteerien lisääntymisnopeus laskee, jakautuvien solujen määrä vähenee.
5. Stationary vaihe, kestää noin kaksi tuntia. Uusien bakteerien määrä on lähes yhtä suuri kuin kuolleiden yksilöiden määrä.
6. Solukuoleman kiihtyvyysvaihe (kesto noin kolme tuntia).
7. Logaritminen solukuolemavaihe (kesto noin viisi tuntia), jossa solukuolema tapahtuu vakionopeudella
8. Kuolleisuusasteen laskun vaihe. Eloonjääneet yksilöt menevät lepotilaan.
Lisääntymisvaiheiden kesto ei ole vakio. Se voi vaihdella mikro-organismien tyypistä ja viljelyolosuhteista riippuen.
Kokkoidibakteerien kehityssykli tiivistyy solujen kasvuun ja sen myöhempään jakautumiseen. Sauvan muotoiset asporogeeniset bakteerit kasvavat nuorena, saavuttavat maksimikoon ja jakautuvat sitten kahteen tytärsoluun, jotka toistavat saman syklin. Basilleissa ja klostridioissa kehityssykliin sisältyy tietyissä olosuhteissa itiöitymisprosessi.
Spirokeetit ja riketsiat, kuten bakteerit, lisääntyvät binäärifissiolla.
Mykoplasmojen joukossa kaikilla pallomaisilla tai munamaisilla peruskappaleilla on kyky lisääntyä. Kehitysprosessin aikana alkeiskappaleeseen ilmestyy useita lankamaisia kasvaimia, joihin muodostuu pallomaisia kappaleita. Vähitellen langat ohenevat ja muodostuu ketjuja, joissa on selkeästi määritellyt pallomaiset kappaleet. Sitten filamentit jaetaan fragmenteiksi ja pallomaiset kappaleet vapautetaan.
Joidenkin mykoplasmojen lisääntyminen tapahtuu orastuvien tytärsolujen kautta suuremmista pallomaisista kappaleista. Mykoplasmat lisääntyvät poikittaisjakautumalla, jos mykoplasman jakautumisprosessit tapahtuvat synkronisesti nukleoidi-DNA:n replikaation kanssa. Synkronian häiriintyessä muodostuu filamenttisia polynukleoidimuotoja, jotka jakautuvat myöhemmin kokkoidisoluiksi.
Aktinomykeetillä ja sienillä on kaksi eri kehitysvaihetta: vegetatiivisen kasvun vaihe, jolle on ominaista rihmaston muodostuminen, ja itiöiden muodostusvaihe itiöiden kantajille.
Aktinomykeettien ja sienten tärkeä piirre on niiden lisääntymismenetelmien huomattava valikoima. Niille on ominaista vegetatiivinen, aseksuaalinen ja seksuaalinen lisääntyminen.
Vegetatiivinen lisääntyminen suoritetaan jakamalla hyfit fragmenteiksi, minkä jälkeen muodostuu yksittäisiä sauvan muotoisia ja kokkoidisoluja.
Aseksuaalinen lisääntyminen tapahtuu vegetatiivisesti (hyfien fragmenttien tai niiden yksittäisten solujen kasvu) ja enemmän tai vähemmän erikoistuneiden lisääntymiselimien (itiöt ja konidit) avulla. Yleisin, aseksuaalinen lisääntymistapa ilmenee eksogeenisten ja endogeenisten itiöiden muodostumisena. Eksosporit tai konidit muodostuvat hedelmähyfien päissä, mutta ne suljetaan yhteisen pussin - sporangiumin - sisään. Sporangiumia kantavia hyfiä kutsutaan sporangioforeiksi. Sporangioforit voivat olla suoria, aaltoilevia tai spiraalimaisia.
Seksuaalinen lisääntyminen tapahtuu erityisten elinten - askosporien, basidiosporien - avulla, joiden muodostumista edeltää seksuaalinen prosessi. Biologisen tarkoituksensa mukaan aktinomykeettien ja sienten itiöt ovat lepotilassa, säilyttävät lajin tietyn ajan ja palvelevat nopeaa lisääntymistä.
Jokainen yksilö muodostaa suuria määriä aktinomykeettien ja sienten itiöitä, koska toisin kuin bakteeri-itiöt, ne palvelevat pääasiassa lisääntymistarkoitusta. Ne ovat vähemmän vastustuskykyisiä ympäristötekijöille kuin bakteeri-itiöt.
Alkueläimissä, samoin kuin aktinomykeetissä ja sienissä, jakamalla lisääntymisen lisäksi on myös seksuaalinen prosessi.
Klamydialla, viruksilla ja faageilla on ainutlaatuiset kehityssyklit.
Klamydian lisääntyminen alkaa alkeiskappaleiden tunkeutumisesta herkkiin kudossoluihin endosytoosin kautta. Nämä soluvakuolissa olevat kappaleet muuttuvat vegetatiivisiksi muodoiksi, joita kutsutaan alku- tai retikulaariseksi kappaleeksi ja joilla on kyky jakautua. Retikulaarisissa kappaleissa on lamellaarinen soluseinä, ja sytoplasmassa on löyhästi sijaitsevia tumafibrillejä ja lukuisia ribosomeja. Toistuvan jakautumisen jälkeen verkkokappaleet muuttuvat välimuodoiksi, joista kehittyy uusi alkeiskappaleiden sukupolvi. Klamydian koko kehityssykli kestää 40–48 tuntia ja päättyy klamydian mikropesäkkeen muodostumiseen isäntäsolun sytoplasmaan.
Sen jälkeen, kun tyhjiön seinämä repeytyy ja isäntäsolu tuhoutuu täysin, klamydia-mikropesäkkeet, kun ne ovat olleet koko solun ulkopuolella, hajoavat itsenäisiksi peruskappaleiksi, ja klamydian soluun tunkeutumissykli, jota seuraa niiden lisääntyminen, toistuu.
Viruksen lisääntymiselle on ominaista yksittäisten vaiheiden sarja.
1. Adsorptiovaihe. Virionit adsorboituvat solun pintarakenteisiin. Tässä tapauksessa tapahtuu virionin ja solun komplementaaristen rakenteiden, joita kutsutaan reseptoreiksi, vuorovaikutusta.
2. Virionin isäntäsoluun tunkeutumisvaihe. Tapa, jolla virukset pääsevät niille herkkiin soluihin, eivät ole samoja. Monet virionit pääsevät soluun pinosytoosin kautta, kun tuloksena oleva pinosyyttinen vakuoli "vetää" virionin soluun. Jotkut virukset pääsevät soluun suoraan sen kalvon kautta.
3. Virionin ulkokuoren ja kapsidin tuhoutumisvaihe isäntäsolun proteolyyttisten entsyymien avulla. Joissakin virioneissa niiden kuoren tuhoutumisprosessi alkaa adsorptiovaiheessa, toisissa - pinosyyttisessä vakuolissa, toisissa - suoraan solun sytoplasmassa samojen proteolyyttisten entsyymien osallistuessa.
4. Virusproteiinien synteesivaihe ja nukleiinihappojen replikaatio. Viruksen nukleiinihapon täydellisen tai osittaisen vapautumisen jälkeen virusproteiinien synteesi ja nukleiinihappojen replikaatioprosessi alkaa.
5. Virionin kokoamis- tai morfogeneesivaihe. Virionien muodostuminen on mahdollista vain viruksen rakenteellisten polypeptidien ja niiden nukleiinihapon tiukasti määrätyllä yhteydellä, mikä varmistetaan proteiinimolekyylien itsekokoonpanolla nukleiinihapon ympärillä. Joissakin viruksissa tämä prosessi tapahtuu sytoplasmassa, toisissa - isäntäsolun ytimessä. Monimutkaisissa viruksissa, joilla on ulompi vaippa, sytoplasmassa tapahtuu lisää kokoonpanoa niiden poistuessa solusta.
6. Virionien vapautumisvaihe isäntäsolusta. Isäntäsolusta tulee useita monimutkaisia viruksia, kun taas solut pysyvät elävinä jonkin aikaa ja kuolevat sitten. Yksinkertaiset virionit poistuvat solusta sen kuoreen muodostuneiden reikien kautta; isäntäsolu kuolee säilyttämättä elinkelpoisuutta jonkin aikaa.
Joissakin tapauksissa virionien lisääntyminen soluissa voi tapahtua useiden kuukausien ja jopa vuosien ajan. Virukset vapautuvat solukalvon läpi. Kun tällaiset solut jakautuvat, virionit siirtyvät tytärsoluihin, jotka puolestaan alkavat tuottaa viruspartikkeleita.
Viruksen ja solun välillä on kolmenlaisia vuorovaikutuksia: tuottava, abortiivinen ja virogeeninen.
Tuottava vuorovaikutuksen tyyppi on uusien virionien muodostuminen.
Abortiivinen vuorovaikutuksen tyyppi voi yhtäkkiä keskeytyä viruksen nukleiinihapon replikaation tai virusproteiinisynteesin tai virionin morfogeneesin vaiheessa.
Virogeeninen tyypille on tunnusomaista virusnukleiinihapon sisällyttäminen (integroituminen) solu-DNA:han, mikä varmistaa virus- ja solu-DNA:n synkronisen replikaation.
Faagin lisääntymisen aikana tapahtuu myös sen adsorptio solun pinnalle (vaihe 1) faagin häntäprosessin reunaosaan lokalisoituneiden proteiinien aminoryhmien ja bakteerisolun pinnalla olevien negatiivisesti varautuneiden karboksyyliryhmien vuorovaikutuksen seurauksena.
Adsorptiossa on palautuvia ja peruuttamattomia vaiheita. Reversiibelille faasille on tunnusomaista se, että kiinteät faagit voidaan erottaa solusta voimakkaasti sekoittamalla tai vähentämällä jyrkästi ionipitoisuutta. Vapautuneet faagit säilyttävät elinkelpoisuutensa.
Adsorption toisen irreversiibelin vaiheen aikana faagi ei erotu mikrobisolun rungosta. Adsorptioprosessi kestää useita minuutteja. Faagin häntäprosessissa sijaitsevan entsyymin vaikutuksesta mikrobisolun kehoon muodostuu faagin kiinnityskohtaan reikä, jonka kautta faagin DNA tunkeutuu soluun. Faagin kuori pysyy ulkopuolella (vaihe 2).
Jotkut faagit tuovat nukleiinihapponsa soluun ilman soluseinän mekaanista vauriota. Latenttijakson aikana, joka seuraa faaginukleiinihapon tunkeutumista soluun, tapahtuu faaginukleiinihapon ja faagikapsidiproteiinien biosynteesi.
Tapahtuu faagin nukleiinihapon ja faagin rakenneproteiinien replikaatioon tarvittavien entsyymien synteesi (vaihe 3).
Neljännessä vaiheessa ontot faagipartikkelit täytetään faaginukleiinihapolla ja muodostuu kypsiä faageja. Faagimorfogeneesi tapahtuu.
Piilevän ajanjakson lopussa infektoituneiden mikrobisolujen hajoaminen tapahtuu ja kypsät faagipartikkelit vapautuvat (vaihe 5).
Uskotaan, että faagiadsorptio kestää 40 minuuttia, piilevä ajanjakso on 75 minuuttia. Koko faagin ja mikrobisolun välinen vuorovaikutussykli kestää hieman yli kolme tuntia.
Faagin vieminen mikrobisoluun ei aina liity sen hajoamiseen. Usein faagin vuorovaikutus mikrobisolun kanssa johtaa lysogeenisten viljelmien muodostumiseen.
Mikrobisolun kanssa tapahtuvan vuorovaikutuksen luonteen perusteella erotetaan lauhkeat ja virulentit faagit. Lysogenian tilan aiheuttavat lauhkeat faagit. Lysogeeniset mikrobisolut ovat vastustuskykyisiä virulenteille faageille. Virulentit faagit aiheuttavat uusien faagien muodostumisen ja mikrobisolun hajoamisen.
Mikro-organismien lisääntyminen on mikro-organismien pitoisuuden lisäämistä ympäristön tilavuusyksikköä kohti, jolla pyritään säilyttämään laji.
Mikro-organismeille on tunnusomaista:
erilaisia lisääntymismenetelmiä;
siirtyminen yhdestä lisääntymismenetelmästä toiseen;
mahdollisuus käyttää useita menetelmiä samanaikaisesti;
korkea lisääntymisnopeus.
Mikro-organismien lisääntymismenetelmät
minä. Seksuaalinen kanssalisääntymismenetelmä havaitaan vain eukaryooteissa.
II. Aseksuaaliset lisääntymismenetelmät.
Tasa-alueen binäärinen poikittaisjako (yksinkertainen jakautuminen, isomorfinen jakautuminen, mitoosi) havaitaan useimmissa yksisoluisissa mikro-organismeissa (bakteerit, riketsiat, alkueläimet, hiiva), minkä seurauksena muodostuu kaksi uutta tytärtä, täysimittaista yksilöä, joilla on emosolun geneettinen informaatio ja jotka ovat symmetrisiä pituus- ja poikkiakselin suhteen, itse emosolu katoaa.
Lisäksi useimmissa Gram+ -bakteereissa jakautuminen tapahtuu poikittaisen väliseinän synteesin kautta, joka kulkee reunalta keskustaan (kuva 63A). Useimpien Gram-bakteerien solut jakautuvat solujen supistumisella (solu ohenee keskeltä) (kuva 63B).
Orastava (epätasainen binäärifissio) havaittu suvun edustajilla Francisella Ja Mykoplasma ja hiivan kaltaiset sienet. Syntymisen aikana emosolusta syntyy tytärsolu: emosolun yhteen napoihin muodostuu pieni kasvusto (silmu), joka kasvaa kasvun aikana. Vähitellen silmu saavuttaa emosolun koon, minkä jälkeen se erottuu. Munuaisen CS syntetisoidaan kokonaan uudelleen (kuva 63B). Syntymisprosessin aikana havaitaan symmetriaa vain pituusakselin suhteen. Äiti- ja tytärsolujen välillä on morfologisia ja fysiologisia eroja. Uusi tytärsolu sopeutuu paremmin muuttuviin olosuhteisiin.
Rihmamaisten muotojen pirstoutuminen suvulle ominaista Actinomyces Ja Mykoplasma.
Eksosporien muodostuminen tyypillistä Streptomykeetit, hiivan kaltaiset ja homesienet.
Erityinen kehityssykli Tia havaittu vuonna Klamydia. Vain klamydian vegetatiiviset muodot (verkkomaiset tai alkukappaleet) pystyvät jakautumaan makro-organismin soluissa. Niiden useista jaoista koostuva kierto päättyy välimuotojen muodostumiseen, joista muodostuu alkeiskappaleita, jotka synnyttävät vegetatiivisia muotoja. Vakuolin seinämän ja isäntäsolun tuhoutumisen jälkeen peruskappaleet vapautuvat ja sykli toistuu. Kierto kestää 40-48 tuntia.
Monipuolinen jako kuvattu yhdelle yksisoluisten syanobakteerien ryhmälle. Moninkertainen fissio perustuu tasa-alueen binäärifission periaatteeseen. Erona on, että tässä tapauksessa binäärifission jälkeen tuloksena olevat tytärsolut eivät kasva, vaan ne jakautuvat uudelleen (kuva 63D).
Moninkertainen fissio (skitsogonia) kuvataan myös alkueläimissä (malariaplasmodia): ydinmateriaali jakautuu useisiin ytimiin, joita ympäröivät sytoplasman alueet, mikä johtaa monien tytärsolujen muodostumiseen.
Yksinkertaisen jaon mekanismi ja vaiheet
A. Kasvu tiettyyn kypsyysasteeseen. Solujen kasvu ei ole rajatonta ja saavutettuaan tietyn koon bakteerisolu alkaa jakautua. Jakautumisen aikana solujen kasvu hidastuu ja alkaa uudelleen jakautumisen jälkeen.
B. Karyokinesis ( DNA kopiointi ja d nukleoidin jakautuminen). Kypsästä sytoplasmasta tulee signaali, joka aktivoi DNA:ssa olevan initiaattorigeenin. Mikro-organismit syntetisoivat initiaattorigeenin vaikutuksesta initiaattoriproteiinin, joka vaikuttaa replikaattorigeeniin - erityiseen DNA-osaan, josta DNA:n kaksinkertaistuminen ja jakautuminen kahteen juosteeseen alkaa.
DNA-molekyylin jakautuminen (replikaatio) tapahtuu puolikonservatiivisen mekanismin mukaisesti ja normaalisti edeltää aina solun jakautumista. DNA:n replikaatio alkaa pyöreän kromosomin kiinnittymispisteestä CPM:ään, jossa replikaatiosta vastuussa oleva entsymaattinen laite paikantuu.
DNA:n replikaation mekanismi ilmaistaan vetysidosten katkeamisessa sen kahden polynukleotidiketjun välillä, niiden purkamisessa ja uusien ketjujen synteesissä komplementaarisella emässekvenssillä jokaisessa vanhassa juosteessa DNA-polymeraasia käyttäen. Erääntymisen jälkeen tytärsoluiksi yhtä vanhaa ja yhtä uutta polynukleotidiketjua pitkin, vetysidokset palautuvat niiden välille ja muodostuu puolikonservatiivinen kaksijuosteinen DNA.
Normaalisti kromosomien replikaation ja bakteerisolujen jakautumisen välillä on tietty ajallinen suhde. Altistuminen erilaisille kemikaaleille ja fysikaalisille tekijöille, mikä johtaa DNA:n replikaation estymiseen, pysäyttää myös solujen jakautumisen. Tietyissä olosuhteissa yhteys molempien prosessien välillä voi kuitenkin katketa ja solut voivat jakautua ilman DNA-synteesiä.
B. Sytokineesi (solun jakautuminen). Samanaikaisesti DNA-molekyylien replikaation kanssa kalvosynteesi tapahtuu mesosomin vieressä, DNA:n kosketusalueella CPM:n kanssa. Väliseinän muodostuminen johtaa solujen jakautumiseen. Hetki, joka aloittaa solun jakautumisen, on DNA:n replikaation loppu. Tämä johtaa tytär-DNA-molekyylien erottumiseen ja erillisten kromosomien muodostumiseen. Äskettäin muodostuneet tytärsolut eroavat toisistaan.
Kalvon synteesin estyminen ennen replikaation loppua johtaa jakautumisprosessin häiriintymiseen: solu lakkaa jakautumasta ja kasvaa pituudeltaan. Joissakin bakteereissa septumin muodostuminen ei johda solun jakautumiseen: muodostuu monisilmäisiä soluja.
D. Tuloksena olevien tytärsolujen erot tapahtuu CS:n keskikerroksen hajoamisen seurauksena. Jos solut eivät eroa toistuvan yhteen tasoon jakautumisen jälkeen, sauvan muotoiset ketjut (Basilli) tai pallomainen(Streptococcus) soluja tai parilliset solut(Neisseria) . Solujen erottaminen on mahdollista erottamalla yksi soluista liikkumalla toisen pintaa pitkin, minkä seurauksena bakteerit sijaitsevat satunnaisesti (Escherichia). Jos erotuksen aikana yksi tytärsoluista liikkuu kaaria pitkin irtaantumatta jakautumispisteestä, V-muotoinen muodossa (Corynebacterium, Bifidobakteeri). Binäärifission ja solujen hajoamisen jälkeen useissa tasoissa, erimuotoiset soluklusterit: nippuja (Stafylokokki), paketteja (Sarcina) (Kuva 65). Jos nukleoidin jakautuminen edeltää solun jakautumista, polynukleoidi mikro-organismeja. Epäsuotuisten ulkoisten tekijöiden (sappisuolat, UV-säteet, pinta-aktiiviset aineet, antibiootit) vaikutuksesta solujen jakautuminen voi pysähtyä sen kasvun jatkuessa. Tässä tapauksessa pitkänomaisen muodostuminen filamenttinen soluja.
Riisi. 65. Cocci-jako
Sukupolven aika- aikaväli, jonka aikana bakteerien määrä kaksinkertaistuu Mikro-organismien lisääntymisnopeus ja sukupolvijakso riippuvat mikro-organismin tyypistä, siirrosteen koosta ja ominaisuuksista, ravintoalustan koostumuksesta, sen pH:sta, ilmastamisesta, inkubaatiosta lämpötila ja muut tekijät. Suotuisissa olosuhteissa monet mikro-organismit jakautuvat 15–30 minuutissa (E. coli, S. typhi). Vaativissa mikro-organismeissa jakautuminen tapahtuu 45–90 minuutissa (Streptococcus, Corynebacterium) ja jopa 18 tunnin kuluttua (M. tuberkuloosi).
Termi "kasvu" viittaa yksittäisen solun tai bakteeriryhmän sytoplasmisen massan kasvuun solumateriaalin (esimerkiksi proteiinin, RNA:n, DNA:n) synteesin seurauksena. Saavutettuaan tietyn koon solu lakkaa kasvamasta ja alkaa lisääntyä.
Mikrobien lisääntyminen tarkoittaa niiden kykyä lisääntyä itse, lisätä yksilöiden määrää tilavuusyksikköä kohti. Toisin sanoen voimme sanoa: lisääntyminen on yksilöiden määrän kasvua mikrobipopulaatiossa.
Bakteerit lisääntyvät pääasiassa yksinkertaisella poikittaisella jakautumisella (kasvillinen lisääntyminen), joka tapahtuu eri tasoilla, jolloin muodostuu erilaisia soluyhdistelmiä (rypäleterttu - stafylokokit, ketjut - streptokokit, yhdisteet pareittain - diplokokit, paalit, pussit - sarcina, jne.). Jakoprosessi koostuu useista peräkkäisistä vaiheista. Ensimmäinen vaihe alkaa poikittaisen väliseinän muodostumisella solun keskiosaan (kuva 6), joka alun perin koostuu sytoplasmisesta kalvosta, joka jakaa emosolun sytoplasman kahdeksi tytärsoluksi. Samanaikaisesti tämän kanssa syntetisoidaan soluseinä, joka muodostaa täysimittaisen osion kahden tytärsolun välille. Bakteerien jakautumisprosessissa tärkeä ehto on DNA:n replikaatio (kaksinkertaistuminen), jonka suorittavat DNA-polymeraasientsyymit. Kun DNA kaksinkertaistuu, vetysidokset katkeavat ja muodostuu kaksi DNA-heliksiä, joista jokainen sijaitsee tytärsoluissa. Seuraavaksi tytär yksijuosteiset DNA:t palauttavat vetysidokset ja muodostavat jälleen kaksijuosteisia DNA:ita.
DNA:n replikaatio ja solujen jakautuminen tapahtuvat kullekin mikrobityypille ominaisella nopeudella, joka riippuu viljelmän iästä ja ravintoalustan luonteesta. Esimerkiksi E. colin kasvunopeus vaihtelee välillä 16 - 20 minuuttia; Mycobacterium tuberculosis -bakteerissa jakautuminen tapahtuu vasta 18-20 tunnin kuluttua; Nisäkkään kudosviljelysolut vaativat 24 tuntia. Näin ollen useimpien lajien bakteerit lisääntyvät lähes 100 kertaa nopeammin kuin kudosviljelysolut.
Bakteerisolujen jakautumisen tyypit. 1. Solujen jakautuminen edeltää jakautumista, mikä johtaa "monisoluisten" sauvojen ja kokkien muodostumiseen. 2. Synkroninen solujakautuminen, jossa nukleoidin jakautumiseen ja fissioon liittyy yksisoluisten organismien muodostuminen. 3. Nukleoidin jakautuminen edeltää solujen jakautumista, mikä aiheuttaa moninukleoidisten bakteerien muodostumisen.
Bakteerien erottuminen puolestaan tapahtuu kolmella tavalla: 1) katkaiseva erotus, kun kaksi yksittäistä solua, jotka toistuvasti murtuvat risteyksessä, rikkovat sytoplasman sillan ja hylkivät toisiaan, jolloin muodostuu ketjuja (pernaruttobasillit); 2) liukuva erottelu, jossa jakautumisen jälkeen solut erottuvat ja yksi niistä liukuu toisen pinnan yli (Escherichian yksittäiset muodot); 3) sekanttijako, kun yksi jaetuista soluista vapaalla päällään kuvaa ympyrän kaaria, jonka keskipiste on sen kosketuspiste toisen solun kanssa, muodostaen roomalaisen quinquen tai nuolenpään (Corynebacterium diphtheria, l hysteria).
Bakteeripopulaation kehitysvaiheet. Teoreettisesti oletetaan, että jos bakteereille tarjotaan olosuhteet jatkuvalle tuoreen ravintoalustan massan sisäänvirtaukselle ja asteittaiselle kasvulle sekä erittyvien tuotteiden ulosvirtaukselle, lisääntyminen lisääntyy logaritmisesti ja kuolema aritmeettisesti.
Bakteeripopulaation yleinen kasvu- ja lisääntymismalli esitetään yleensä graafisesti käyrän muodossa, joka heijastaa elävien solujen lukumäärän logaritmin riippuvuutta ajasta. Tyypillinen kasvukäyrä on S-muotoinen ja sen avulla voidaan erottaa useita kasvuvaiheita, jotka seuraavat toisiaan tietyssä järjestyksessä:
1. Alkuvaihe (kiinteä, piilevä tai lepovaihe). Se edustaa aikaa siitä hetkestä, kun bakteerit siirrostetaan ravintoalustaan, kunnes ne kasvavat. Tämän vaiheen aikana elävien bakteerien määrä ei kasva ja saattaa jopa laskea. Alkuvaiheen kesto on 1-2 tuntia.
2. Toiston viivevaihe. Tämän vaiheen aikana bakteerisolut kasvavat nopeasti, mutta lisääntyvät heikosti. Tämän vaiheen ajanjakso kestää noin 2 tuntia ja riippuu useista olosuhteista: sadon ikä (nuoret kasvit sopeutuvat nopeammin kuin vanhat); mikrobisolujen biologiset ominaisuudet (suoliryhmän bakteereille on ominaista lyhyt sopeutumisaika, kun taas mycobacterium tuberculosis -bakteerille on ominaista pitkä jakso); ravintoalustan käyttökelpoisuus, kasvulämpötila, CO2-pitoisuus, pH, alustan ilmastusaste, redox-potentiaali jne. Molemmat vaiheet yhdistetään usein termiin "lag phase" (englanniksi lag - lag, delay).
3. Logaritminen vaihe. Tässä vaiheessa solujen lisääntymisnopeus ja bakteeripopulaation kasvu on suurin. Sukupolvijakso (latinaksi generatio - syntymä, lisääntyminen), eli aika, joka kuluu kahden peräkkäisen bakteerin jakautumisen välillä, on tässä vaiheessa vakio tietylle lajille, ja bakteerien määrä kaksinkertaistuu eksponentiaalisesti. Tämä tarkoittaa, että ensimmäisen sukupolven lopussa yhdestä solusta muodostuu kaksi bakteeria, toisen sukupolven lopussa molemmat jakautuvat bakteerit muodostavat neljä, kahdeksan muodostuu tuloksena olevasta neljästä jne. Näin ollen n sukupolven jälkeen , solujen lukumäärä viljelmässä on 2n. Logaritmisen vaiheen kesto on 5-6 tuntia.
4. Negatiivinen kiihtyvyysvaihe. Bakteerien lisääntymisnopeus lakkaa olemasta maksimi, jakautuvien yksilöiden määrä vähenee ja kuolleiden määrä lisääntyy (kesto noin 2 tuntia). Yksi mahdollisista bakteerien lisääntymistä hidastavista syistä on ravintoalustan ehtyminen eli tietylle bakteerilajille ominaisten aineiden katoaminen siitä.
5. Kiinteä maksimivaihe. Siinä uusien bakteerien määrä on lähes yhtä suuri kuin kuolleiden, eli kuolleiden ja vasta muodostuneiden solujen välillä syntyy tasapaino. Tämä vaihe kestää 2 tuntia.
6. Kuoleman kiihtyvyysvaihe. Sille on ominaista kuolleiden solujen määrän asteittainen paremmuus verrattuna vastasyntyneiden lukumäärään. Se kestää noin 3 tuntia.
7. Logaritminen kuolemanvaihe. Solukuolema tapahtuu vakionopeudella (kesto noin 5 tuntia).
8. Kuolleisuusasteen laskun vaihe. Eloonjääneet solut siirtyvät lepotilaan.
№ 10 Bakteerien kasvu ja lisääntyminen. Lisääntymisvaiheet.
Bakteerien elintärkeälle toiminnalle on ominaista kasvu
- solun rakenteellisten ja toiminnallisten komponenttien muodostuminen ja itse bakteerisolun lisääntyminen, samoin kuin lisääntyminen- itsensä lisääntyminen, mikä johtaa bakteerisolujen määrän kasvuun populaatiossa.
Bakteerit lisääntyvät
binäärihalkeamalla puoliksi, harvemmin orastumalla. Aktinomykeetit, kuten sienet, voivat lisääntyä itiöillä. Actinomycetes, joka on haarautunut säiliöteria, lisääntyvät rihmamaisten solujen fragmentoitumisen kautta. Gram-positiiviset bakteerit jakautuvat kasvamalla sisään syntetisoidut jakautumisväliseinät soluun ja gramnegatiiviset bakteerit supistumisella, mikä johtaa käsipainon muotoisten hahmojen muodostumiseen, joista muodostuu kaksi identtistä solua.
Solujen jakautumista edeltääbakteerikromosomin replikaatio puolikonservatiivisen tyypin mukaan (kaksijuosteinen DNA-juoste avautuu ja jokainen juoste täydentyy komplementaarisella juosteella), mikä johtaa bakteeriytimen - nukleoidin - DNA-molekyylien kaksinkertaistumiseen.
DNA:n replikaatio tapahtuu kolmessa vaiheessa: aloitus, elongaatio tai ketjun kasvu ja lopetus.
Bakteerien lisääntyminen nestemäisessä ravintoaineessa.
Tiettyyn, muuttumattomaan tilavuuteen ravinnealustan kylvetyt bakteerit lisääntyvät kuluttavat ravinteita, mikä johtaa myöhemmin ravintoalustan ehtymiseen ja bakteerien kasvun pysähtymiseen. Bakteerien viljelyä tällaisessa järjestelmässä kutsutaan eräviljelyksi, ja viljelmää kutsutaan eräviljelyksi. Jos viljelyolosuhteet ylläpidetään jatkuvalla tuoreen ravintoalustan syöttämisellä ja saman tilavuuden viljelynestevirtauksella, niin tällaista viljelyä kutsutaan jatkuvaksi ja viljelmää jatkuvaksi.
Kun bakteereja kasvatetaan nestemäisellä ravintoalustalla, havaitaan viljelmän kasvua pohja-, diffuusi- tai pinta-alalla (kalvon muodossa). Nestemäisessä ravintoalustassa kasvatettujen bakteerien eräviljelmän kasvu on jaettu useisiin vaiheisiin tai jaksoihin:
1.
viivevaihe;
2.
logaritminen kasvuvaihe;
3.
paikallaan pysyvän kasvun vaihe tai bakteerien enimmäispitoisuus;
4.
bakteerikuoleman vaihe.
Nämä vaiheet voidaan kuvata graafisesti bakteerien lisääntymiskäyrän segmenttien muodossa, mikä kuvastaa elävien solujen lukumäärän logaritmin riippuvuutta niiden viljelyajasta.
Viive vaihe - bakteerien kylvämisen ja lisääntymisen alkamisen välinen aika. Viivevaiheen kesto on keskimäärin 4-5 tuntia, jolloin bakteerit kasvavat ja valmistautuvat jakautumaan; nukleiinihappojen, proteiinien ja muiden komponenttien määrä kasvaa.
Logaritminen (eksponentiaalinen) kasvuvaiheon intensiivisen bakteerien jakautumisen aika. Sen kesto on noin 5-6 tuntia, optimaalisissa kasvuolosuhteissa bakteerit voivat jakautua 20-40 minuutin välein. Tässä vaiheessa bakteerit ovat haavoittuvimpia, mikä selittyy intensiivisesti kasvavan solun metabolisten komponenttien suurella herkkyydellä proteiinisynteesin estäjille, nukleiinihapoille jne.
Sitten tulee kiinteä kasvuvaihe, jossa elävien solujen lukumäärä pysyy ennallaan, mikä muodostaa enimmäistason (M-pitoisuus). Sen kesto ilmaistaan tunteina ja vaihtelee bakteerityypin, niiden ominaisuuksien ja viljelyn mukaan.
Kuolemavaihe päättää bakteerien kasvuprosessin., jolle on ominaista bakteerien kuolema ravintoalustan lähteiden ehtyessä ja bakteerien aineenvaihduntatuotteiden kertyminen siihen. Sen kesto vaihtelee 10 tunnista useisiin viikkoihin. Bakteerien kasvun ja lisääntymisen intensiteetti riippuu monista tekijöistä, mukaan lukien ravinnealustan optimaalinen koostumus, redox-potentiaali, pH, lämpötila jne.
Bakteerien lisääntyminen kiinteällä ravintoalustalla.
Tiheällä ravintoalustalla kasvavat bakteerit muodostavat eristettyjä pyöreitä pesäkkeitä, joissa on sileät tai epätasaiset reunat ( S- ja R -muoto), vaihteleva koostumus ja väri bakteerien pigmentin mukaan.
Vesiliukoiset pigmentit diffundoituvat ravintoaineeseen ja värjäävät sitä. Toinen pigmenttien ryhmä on veteen liukenematon, mutta orgaanisiin liuottimiin liukenevia. Ja lopuksi, on pigmenttejä, jotka eivät ole liukenemattomia veteen eivätkä orgaanisiin yhdisteisiin.
Mikro-organismien yleisimmät pigmentit ovat karoteenit, ksantofyllit ja melaniinit. Melaniinit ovat liukenemattomia mustia, ruskeita tai punaisia pigmenttejä, jotka syntetisoidaan fenoliyhdisteistä. Melaniinit yhdessä katalaasin, superoksididismutaasin ja peroksidaasien kanssa suojaavat mikro-organismeja myrkyllisten happiperoksidiradikaalien vaikutuksilta. Monilla pigmenteillä on antimikrobisia, antibiootteja muistuttavia vaikutuksia.