Корень, его функции. Главные, боковые и придаточные корни, их происхождение

Главная > Лекция

Вегетативные органы

Лекция 2. Корень и корневые системы

Корень – осевой орган, обладающий способностью к неограниченному росту и свойством положительного геотропизма.Функции корня. Корень выполняет несколько функций, остановимся на основных:

Укрепление растения в почве и удержание надземной части растения;

Поглощение воды и минеральных веществ;

Проведение веществ;

Может служить местом накопления запасных питательных веществ;

Может служить органом вегетативного размножения.

М

Рис. Виды корней:

1 – главный корень; 2 – придаточные корни; 3 – боковые корни

Орфология корня. По происхождению корни делят на главный, боковые и придаточные (рис.). Главный корень – корень, развивающийся из зародышевого корешка. Для него характерен неограниченный рост и положительный геотропизм. Главный корень обладает наиболее активной верхушечной меристемой. Боковые корни – корни, развивающиеся на другом корне любого происхождения и являющиеся образованиями второго и последующих порядков ветвления. Образование этих корней начинается с деления клеток специальной меристемы – перицикла, расположенного на периферии центрального цилиндра корня. П

Ридаточные корни – корни, развивающиеся от стеблей, листьев, старых корней. Появляются за счет деятельности вторичных меристем. Зоны молодого корня. Зоны молодого корня – это разные части корня по длине, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими особенностями. У молодого корня обычно различают 4 зоны (рис. 9): Зона деления. Верхушка корня, длиной 1-2 мм и называется зоной деления. Здесь и находится первичная апикальная меристема корня. За счет деления клеток этой зоны происходит постоянное образование новых клеток.Апикальная меристема корня защищена корневым чехликом. Он образован живыми клетками, постоянно образующимися за счет меристемы. Часто содержат зерна крахмала (обеспечивают положительный геотропизм). Наружные клетки продуцируют слизь, которая облегчает продвижение корня в почве.Зона роста, или растяжения. Протяженность зоны – несколько миллиметров. В этой зоне клеточные деления практически отсутствуют, клетки максимально растягиваются за счет образования вакуолей.Зона всасывания , или зона корневых волосков. Протяженность зоны – несколько сантиметров. Здесь происходит дифференциация и специализация клеток. Здесь уже различают наружный слой эпиблемы (ризодермы) с корневыми волосками, слой первичной коры и центральный цилиндр. Корневой волосок представляет собой боковой вырост клетки эпиблемы (ризодермы). Почти всю клетку занимает вакуоль, окруженная тонким слоем цитоплазмы. Вакуоль создает высокое осмотическое давление, за счет которого вода с растворенными солями поглощается клеткой. Длина корневых волосков до 8 мм. В среднем на 1 мм 2 поверхности корня образуется от 100 до 300 корневых волосков. В результате суммарная площадь зоны всасывания больше площади поверхности надземных органов (у растения озимой пшеницы в 130 раз, например). Поверхность корневых волосков ослизняется и склеивается с частицами почвы, что облегчает поступление воды и минеральных веществ в растение. Поглощению способствует и выделение корневыми волосками кислот, растворяющих минеральные соли. Корневые волоски недолговечны, отмирают через 10-20 дней. На смену отмерших (в верхней части зоны) приходят новые (в нижней части зоны). За счет этого зона всасывания всегда находится на одинаковом расстоянии от кончика корня, и все время перемещается на новые участки почвы.Зона проведения находится выше зоны всасывания. В этой зоне вода и минеральные соли, извлеченные из почвы, передвигаются от корней вверх к стеблю и листьям. Здесь же за счет образования боковых корней происходит ветвление корня.Первичное и вторичное строение корня. Первичное строение корня формируется за счет первичных меристем, характерно для молодых корней всех групп растений. На поперечном срезе корня в зоне всасывания можно различить три части: эпиблему, первичную кору и центральный осевой цилиндр (стелу) (рис. 10). У плаунов, хвощей, папоротников и однодольных растений сохраняется в течение всей жизни.Эпиблема, или кожица – первичная покровная ткань корня. Состоит из одного ряда плотно сомкнутых клеток, в зоне всасывания имеющих выросты – корневые волоски.Первичная кора представлена тремя четко отличающимися друг от друга слоями: непосредственно под эпиблемой располагается экзодерма, наружная часть первичной коры. По мере отмирания эпиблемы оказывается на поверхности корня и в этом случае выполняет роль покровной ткани: происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек, и отмирание содержимого клеток.Под экзодермой располагается мезодерма, основной слой клеток первичной коры. Здесь происходит передвижение воды в осевой цилиндр корня, накапливаются питательные вещества.Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма, образованная одним слоем клеток. У двудольных растений клетки эндодермы имеют утолщения на радиальных стенках (пояски Каспари), пропитанные непроницаемым для воды жироподобным веществом – суберином.У однодольных растений в клетках эндодермы образуются подковообразные утолщения клеточных стенок. Среди них встречаются живые тонкостенные клетки – пропускные клетки, также имеющие пояски Каспари. Клетки эндодермы с помощью живого протопласта контролируют поступление воды и растворенных в ней минеральных веществ из коры в центральный цилиндр и обратно органических веществ.Центральный цилиндр, осевой цилиндр, или стела . Наружный слой стелы, примыкающий к эндодерме, называется перицикл. Его клетки долго сохраняют способность к делению. Здесь происходит заложение боковых корешков.В центральной части осевого цилиндра находится сосудисто-волокнистый пучок. Ксилема образует звезду, а между ее лучами располагается флоэма. Количество лучей ксилемы различно – от двух нескольких десятков. У двудольных до пяти, у однодольных – пять и более пяти. В самом центре цилиндра могут находиться элементы ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима.

Рис. . Внутреннее строение корня.

А – первичное и вторичное строение корня; Б – внутреннее строение корня однодольного растения; В – внутренне строение корня двудольного растения.

1 – эпиблема; 2 – первичная кора; 3 – перицикл; 4 – флоэма; 5 – ксилема; 6 – камбий; 7 – стела; 8 – эндодерма; 9 – пропускные клетки эндодермы.

РисРиВторичное строение корня. У двудольных и голосеменных растений первичное строение корня сохраняется недолго. В результате деятельности вторичных меристем формируется вторичное строение корня.Процесс вторичных изменений начинается с появления прослоек камбия между флоэмой и ксилемой. Камбий возникает из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Внутрь он откладывает элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу элементы вторичной флоэмы (луба). Сначала прослойки камбия разобщены, затем смыкаются, образуя сплошной слой. При делении клеток камбия исчезает радиальная симметрия, характерная для первичного строения корня.В перицикле возникает пробковый камбий (феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани – пробки. Первичная кора постепенно отмирает и слущивается. К

Рис. 11. Типы корневых систем.

Орневые системы. Корневая система – это совокупность всех корней растения. В образовании корневой системы участвуют главный корень, боковые и придаточные корни. По форме различают 2 основных типа корневых систем (рис. 11): Стержневая корневая система – корневая система с хорошо выраженным главным корнем. Характерна для двудольных растений. Мочковатая корневая система – корневая система, образованная боковыми и придаточными корнями. Главный корень растет слабо и рано прекращает свой рост. Типична для однодольных растений.Физиология корня. Корень обладает неограниченным ростом. Растет он верхушкой, на которой располагается апикальная меристема. Возьмем 3-4 дневные проростки семян фасоли, нанесем на развивающийся корень тушью тонкие метки на расстоянии 1 мм друг от друга и поместим их во влажную камеру. Через несколько дней можно обнаружить, что расстояние между метками на кончике корня увеличилось, в то время как в более высоко расположенных участках корня оно не меняется. Этот опыт доказывает верхушечный рост корня (рис. 12).Данный факт используется в практической деятельности человека. При пересадке рассады культурных растений проводят пикировку – удаление верхушки корня. Эта приводит к прекращению роста главного корня и вызывает усиленное развитие боковых корней. В результате всасывающая площадь корневой системы значительно увеличивается, все корни располагаются в верхних наиболее плодородных слоях почвы, что приводит к увеличению урожайности растений.

Рис. . Рост корней.

А – рост корня в длину; Б – пикировка корня; В – развитие придаточных корней при окучивании.

Поглощение корнем и передвижение воды и минеральных веществ. Поглощение из почвы и передвижение к наземным органам воды и минеральных веществ – одна из важнейших функций корня. Эта функция возникла у растений в связи с выходом на сушу. Строение корня приспособлено для поглощения воды и элементов питания из почвы. Вода попадает в тело растения через ризодерму, поверхность которой сильно увеличена благодаря наличию корневых волосков. В этой зоне в стеле корня формируется проводящая система корня – ксилема, необходимая для обеспечения восходящего тока воды и минеральных веществ.Поглощение воды и минеральных веществ растением происходит независимо друг от друга, так как эти процессы основаны на различных механизмах действия. Вода проходит в клетки корня пассивно, а минеральные вещества поступают в клетки корня в основном в результате активного транспорта, идущего с затратами энергии. В

Рис. Горизонтальный транспорт воды.

1 – корневой волосок; 2 – апопластный путь; 3 – симпластный путь; 4 – эпиблема (ризодерма) 5 – эндодерма; 6 – перицикл; 7 – сосуды ксилемы; 8 – первичная кора; 9 – плазмодесмы; 10 – пояски Каспари.

Ода поступает в растение в основном по закону осмоса. Корневые волоски имеют огромную вакуоль, обладающую большим осмотическим потенциалом, который обеспечивает поступление воды из почвенного раствора в корневой волосок. Горизонтальный транспорт веществ. В корне горизонтальное движение воды и минеральных веществ осуществляется в следующем порядке: корневой волосок, клетки первичной коры (экзодерма, мезодерма, эндодерма), клетки стелы – перицикл, паренхима осевого цилиндра, сосуды корня. Горизонтальный транспорт воды и минеральных веществ происходит по трем путям (рис. 14): путь через апопластный , симпластный и вакуолярный .Апопластный путь включает в себя все межклеточные пространства и клеточные стенки. Данный путь является основным для транспорта воды и ионов неорганических веществ.Путь через симпласт – систему протопластов клеток, соединенных посредством плазмодесм. Служит для транспортировки минеральных и органических веществ. Вакуолярный путь. Вода переходит из вакуоли в вакуоль через другие компоненты смежных клеток (плазматические мембраны, цитоплазма и тонопласт вакуолей). Этот путь используется исключительно для транспорта воды. Передвижение по вакуолярному пути в корне ничтожно мало.В корне вода передвигается по апопласту до эндодермы. Здесь ее дальнейшему продвижению мешают водонепроницаемые клеточные стенки, пропитанные суберином (пояски Каспари). Поэтому вода попадает в стелу по симпласту через пропускные клетки (вода проходит через плазматическую мембрану под контролем цитоплазмы пропускных клеток эндодермы). Благодаря этому происходит регуляция движения воды и минеральных веществ из почвы в ксилему. В стеле вода уже не встречает сопротивления и поступает в проводящие элементы ксилемы.Вертикальный транспорт веществ. Корни не только поглощают воду и минеральные вещества из почвы, но и подают их к надземным органам. Вертикальное перемещение воды происходит по мертвым клеткам, которые не способны толкать воду к листьям. Вертикальный транспорт воды и растворенных веществ обеспечивается деятельностью самого корня и листьев. Корень представляет собой нижний концевой двигатель , подающий воду в сосуды стебля под давлением, называемым корневым. Под корневым давлением понимают силу, с которой корень нагнетает воду в стебель. Корневое давление возникает главным образом в результате повышения осмотического давления в сосудах корня над осмотическим давлением почвенного раствора. Оно является следствием активного выделения клетками корня минеральных и органических веществ в сосуды. Величина корневого давления обычно – 1-3 атм. Доказательство наличия корневого давления служит гуттация и выделение пасоки .Гуттация – это выделение воды у неповрежденного растения через водяные устьица – гидатоды, которые находятся на кончиках листьев. Пасока – это жидкость, которая выделяется из перерезанного стебля.Верхний концевой двигатель , обеспечивающий вертикальный транспорт воды – присасывающая сила листьев. Она возникает в результате транспирации – испарения воды с поверхности листьев. При непрерывном испарении воды создается возможность для нового притока воды к листьям. Сосущая сила листьев у деревьев может достигать 15-20 атм. В сосудах ксилемы вода движется в виде непрерывных водяных нитей. При движении вверх молекулы воды сцепляются друг с другом (когезия), что заставляет их двигаться друг за другом. Кроме того, молекулы воды способны прилипать к стенкам сосудов (адгезия). Таким образом, поднятие воды по растению осуществляется благодаря верхнему и нижнему двигателям водного тока и силам сцепления молекул воды в сосудах. Основной движущей силой является транспирация.Видоизменения корней. Часто корни выполняют и другие функции, при этом возникают различные видоизменения корней.Запасающие корни. Часто корень выполняет функцию накопления запаса питательных веществ. Такие корни называют запасающими. От типичных корней они отличаются сильным развитием запасающей паренхимы, которая может находиться в первичной (у однодольных) или вторичной коре, а также в древесине или сердцевине (у двудольных). Среди запасающих корней различают корневые клубни и корнеплоды.Корневые клубни характерны как для двудольных, так и для однодольных растений, и образуются в результате видоизменения боковых или придаточных корней (чистяк, ятрышник, любка). Вследствие ограниченного роста в длину они могут иметь овальную, веретеновидную форму и не ветвятся. У большинства видов двудольных и однодольных клубень является лишь частью корня, а на остальном протяжении корень имеет типичное строение и ветвится (батат, георгина, лилейник).Корнеплод образуется, в основном, в результате утолщения главного корня, но его образовании принимает участие и стебель. Корнеплоды характерны и для многих культурных овощных, кормовых и технических двулетних растений, и для дикорастущих травянистых многолетних растений (цикорий, одуванчик, женьшень, хрен).Чаще всего корнеплоды образуются в результате вторичного утолщения корней (морковь, пастернак, петрушка, сельдерей, репа, редька, редис). При этом запасающая ткань может развиваться как в ксилеме, так и в флоэме. В утолщении главного корня может принимать участие и перицикл, формируя добавочные камбиальные кольца (у свеклы).Растения, растущие на болотах, часто образуют корни, растущие вверх – дыхательные корни , пневматофоры. В таких корнях хорошо развита воздухоносная паренхима. Таким образом, корни болотных растений получают достаточное количество кислорода.

Рис. . Видоизменения корней.

Ключевые термины и понятия

1. Корень. 2. Главный корень, боковые и придаточные корни. 3. Первичное строение корня. 4. Вторичное строение корня. 5. Первичная кора. 6. Осевой цилиндр, стела корня. 7. Пояски Каспари. 8. Перицикл. 9. Корневая система. 10. Пикировка. 11. Апопластный, симпластный пути транспорта. 12. Корневое давление. 13. Гуттация. 14. Пасока. 15. Корнеплоды. 16. Корнеклубни. 17. Дыхательные корни. 18. Воздушные корни, веламен. 19. Клубеньковые бактерии.

Основные вопросы для повторения

Что такое корень?

Какие корни называются главными, придаточными, боковыми?

Чем отличаются корневые системы двудольных и однодольных растений?

Зоны корня.

Три слоя первичной коры корня?

Ткани осевого цилиндра корня.

Пути горизонтального транспорта веществ по корню?

Нижний и верхний двигатели водного тока по стеблю и листьям?

Видоизменения корней.

Корень. Функции. Виды корней и корневых систем. Анатомическое строения корня. Механизм поступления почвенного раствора в корень и его передвижение в стебель. Видоизменения корней. Роль минеральных солей. Понятие о гидропонике и аэропонике.

Высшие растения в отличие от низших характеризуются расчленением тела на органы, выполняющие различные функции. Различают вегетативные и генеративные органы высших растений.

Вегетативные органы – части тела растений, выполняющие функции питания и обмена веществ. Эволюционно они возникли в результате усложнения тела растений при выходе их на сушу и освоения воздушной и почвенной сред. К вегетативным органам относят корень, стебель и лист.

1. Корень и корневые системы

Корень – осевой орган растений с радиальной симметрией, нарастающий за счет апикальной меристемы и не несущий листьев. Конус нарастания корня защищен корневым чехликом.

Корневая система – совокупность корней одного растения. Форма и характер корневой системы определяются соотношением роста и развития главного, боковых и придаточных корней. Главный корень развивается из зародышевого корешка и обладает положительным геотропизмом. Боковые корни возникают на главном или придаточных корнях как ответвления. Они характеризуются трансверсальным геотропизмом (диагеотропизмом). Придаточные корни возникают на стеблях, корнях и редко на листьях. В том случае, когда у растения хорошо развит главный и боковые корни, формируется стержневая корневая система, которая может содержать и придаточные корни. Если же у растения преобладающее развитие получают придаточные корни, а главный корень незаметный или отсутствует, то формируется мочковатая корневая система.

Функции корня:

Всасывание из почвы воды с растворенными в ней минеральными солями, Функцию всасывания выполняют корневые волоски (или микоризы), расположенные в зоне всасывания.

Закрепление растения в почве.

Синтез продуктов первичного и вторичного метаболизма.

Осуществляется биосинтез вторичных метаболитов (алкалоиды, гормоны и другие БАВ).

Корневое давление и транспирация обеспечивают транспорт водных растворов минеральных веществ по сосудам ксилемы корня (восходящий ток), к листьям и репродуктивным органам.

В корнях откладываются запасные питательные вещества (крахмал, инулин).

Синтезируют в меристематических зонах ростовые вещества, необходимые для роста и развития надземных частей растения.

Осуществляют симбиоз с почвенными микроорганизмами – бактериями и грибами.

Обеспечивают вегетативное размножение.

У некоторых растений (монстера, филодендрон) выполняют функцию дыхательного органа.

Видоизменения корней. Очень часто корни выполняют особые функции, и в связи с этим они претерпевают изменения или метаморфозы. Метаморфозы корней закрепляются наследственно.

Втягивающие (контрактильные) корни у луковичных растений служат для погружения луковицы в почву.

Запасающие корни утолщены и сильно паренхиматизированы. В связи с накоплением запасных веществ они приобретают репчатую, конусовидную, клубневидную и др. формы. К запасающим корням относят 1)корнеплоды у двулетних растений. В их формировании принимает участие не только корень, но и стебель (морковь, репа, свекла). 2)корнеклубни - утолщения придаточных корней. Их также называюткорневыми шишками (георгин, батат, чистяк). Необходимы для раннего появления больших цветков.

Корни – прицепки имеют лазающие растения (плющ).

Воздушные корни характерны для эпифитов (орхидеи). Они обеспечивают растению всасывание из влажного воздуха воды и минеральных веществ.

Дыхательные корни имеют растения, растущие на заболоченных почвах. Эти корни приподнимаются над поверхностью почвы и снабжают подземные части растения воздухом.

Ходульные корни образуются у деревьев, произрастающих на литорали тропических морей (мангра). Укрепляют растения в зыбком грунте.

Микориза – симбиоз корней высших растений с почвенными грибами.

Клубеньки - опухолевидные разрастания коры корня в результате симбиоза с клубеньковыми бактериями.

Столбовидные корни (корни – подпорки) закладываются как придаточные на горизонтальных ветвях дерева, достигнув почвы, разрастаются, поддерживая крону. Индийский баньян.

У некоторых многолетних растений в тканях корня закладываются придаточные почки, развивающиеся в дальнейшем в наземные побеги. Эти побеги называют корневыми отпрысками, а растения –корнеотпрысковыми (осина –Populustremula, малина –Rubusidaeus, осот –Sonchusarvensisи др.).

Анатомическое строение корня.

У молодого корня в продольном направлении обычно различают 4 зоны:

Зона деления 1 – 2 мм. Представлена верхушкой конуса нарастания, где происходит активное деление клеток. Состоит из клеток апикальной меристемы, и прикрыта корневым чехликом. Он выполняет защитную функцию. При соприкосновении с почвой клетки корневого чехлика разрушаются с образованием слизистого чехла. Восстанавливается он (корневой чехлик) за счет первичной меристемы, а у злаков – за счет особой меристемы – калиптрогена.

Зона растяжения составляет несколько мм. Клеточные деления практически отсутствуют. Клетки максимально растягиваются за счет образования вакуолей.

Зона всасывания составляет несколько сантиметров. В ней происходит дифференциация и специализация клеток. Различают покровную ткань – эпиблему с корневыми волосками. Клетки эпиблемы (ризодермы) живые, с тонкой целлюлозной стенкой. Из некоторых клеток формируются длинные выросты - корневые волоски. Их функция - поглощение водных растворов всей поверхностью наружных стенок. Поэтому длина волоска 0,15 – 8 мм. В среднем на 1 мм 2 поверхности корня образуется от 100 до 300 корневых волосков. Они отмирают через 10 – 20 дней. играют механическую (опорную) роль – служат опорой кончику корня.

Зона проведения тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть протяженности корня. В этой зоне идет интенсивное ветвление главного корня и появление боковых корней.

Поперечное строение корня.

На поперечном срезе в зоне всасывания у двудольных растений, а у однодольных – и в зоне проведения выделяют три основные части: покровно-всасывательная ткань, первичная кора и центральный осевой цилиндр.

Покровно-всасывательная ткань – ризодерма выполняет покровную, всасывательную, а также, частично, опорную функции. Представлена одним слоем клеток эпиблемы.

Первичная кора корня наиболее мощно развита. Состоит из экзодермы, мезодермы = паренхимы первичной коры и эндодермы. Клетки экзодермы многоугольные, плотно прилегающие друг к другу, располагаются в несколько рядов. Их клеточные стенки пропитаны суберином (опробковение) и лигнином (одревеснение). Суберин обеспечивает непроницаемость клеток для воды и газов. Лигнин придает ей прочность. Поглощенные ризодермой вода и минеральные соли проходят через тонкостенные клетки экзодермы = пропускные клетки. Они расположены под корневыми волосками. По мере отмирания клеток ризодермы эктодерма может выполнять и покровную функцию.

Мезодерма располагается под эктодермой и состоит из живых паренхимных клеток. Они выполняют запасающую функцию, а также функцию проведения воды и растворенных в ней солей от корневых волосков в центральный осевой цилиндр.

Внутренний однорядный слой первичной коры представлен эндодермой. Выделяют эндодерму с поясками Каспари и эндодерму с подковообразными утолщениями.

Эндодерма с поясками Каспари – начальный этап формирования эндодермы, при котором утолщены только радиальные стенки ее клеток за счет пропитывания их лигнином и суберином.

У однодольных растений в клетках эндодермы происходит дальнейшее пропитывание суберином клеточных стенок. В результате неутолщенной остается только наружная клеточная стенка. Среди этих клеток наблюдаются клетки с тонкими целлюлозными оболочками. Это пропускные клетки. Они обычно располагаются напротив лучей ксилемы пучка радиального типа.

Считают, что эндодерма является гидравлическим барьером, способствуя продвижению минеральных веществ и воды из первичной коры в центральный осевой цилиндр, и препятствуя их обратному току.

Центральный осевой цилиндр состоит из однорядного перицикла и радиального сосудисто-волокнистого пучка. Перицикл способен к меристематической активности. Он образует боковые корни. Сосудисто-волокнистый пучок является проводящей системой корня. В корне двудольных растений радиальный пучок состоит из 1 – 5 лучей ксилемы. У однодольных – от 6 и более лучей ксилемы. Сердцевины корни не имеют.

У однодольных растений строение корня в течение жизни растения не претерпевает значительных изменений.

Для двудольных растений на границе зоны всасывания и зоны укрепления (проведения) происходит переход от первичного ко вторичному строению корня. Процесс вторичных изменений начинается с появления прослоек камбия под участками первичной флоэмы, внутрь от нее. Камбий возникает из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра (стелы).

Между лучами первичной ксилемы из клеток прокамбия (боковая меристема) образуются дуги камбия, замыкающиеся на перицикле. Перицикл частично формирует камбий и феллоген. Камбиальные участки, возникшие из перицикла, образуют только паренхимные клетки сердцевинных лучей. Клетки камбия к центру откладывают вторичную ксилему, а кнаружи – вторичную флоэму. В результате деятельности камбия между лучами первичной ксилемы формируются открытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки, число которых равно числу лучей первичной ксилемы.

На месте перицикла закладывается пробковый камбий (феллоген), дающий начало перидерме – вторичной покровной ткани. Пробка изолирует первичную кору от центрального осевого цилиндра. Кора отмирает и сбрасывается. Покровной тканью становится перидерма. И корень фактически представлен центральным осевым цилиндром. В самом центре осевого цилиндра сохранены лучи первичной ксилемы, между ними располагаются сосудисто-волокнистые пучки. Комплекс тканей снаружи от камбия получил название вторичной коры. Т.о. корень вторичного строения состоит из ксилемы, камбия, вторичной коры и пробки.

Поглощение и транспорт корнем воды и минеральных веществ.

Поглощение из почвы воды и доставка к наземным органам – одна из важнейших функций корня, возникшая в связи с выходом на сушу.

Вода попадает в растения через ризодерму, в зоне поглощения, поверхность которой увеличена благодаря наличию корневых волосков. В этой зоне корня формируется ксилема, обеспечивающая восходящий ток воды и минеральных веществ.

Растение поглощает воду и минеральные вещества независимо друг от друга, т.к. эти процессы основаны на различных механизмах действия. Вода проходит в клетки корня пассивно, благодаря осмосу. В корневом волоске находится огромная вакуоль с клеточным соком. Ее осмотический потенциал и обеспечивает поступление воды из почвенного раствора в корневой волосок.

Минеральные вещества поступают в клетки корня в основном в результате активного транспорта. Их поглощению способствует выделение корнем различных органических кислот, переводящих неорганические соединения в доступную для поглощения форму.

В корне горизонтальное движение воды и минеральных веществ происходит в следующей последовательности: корневой волосок, клетки паренхимы коры, эндодерма, перицикл, паренхима осевого цилиндра, сосуды корня. Горизонтальный транспорт воды и минеральных веществ происходит тремя путями:

Путь через апопласт (система, состоящая из межклетников и клеточных стенок). Основной для транспорта воды и ионов неорганических веществ.

Путь через симпласт (система протопластов клеток, соединенная посредством плазмодесм). Осуществляет транспорт минеральных и органических веществ.

Вакуолярный путь – движение из вакуоли в вакуоль через другие компоненты смежных клеток (плазматические мембраны, цитоплазма, тонопласт вакуолей). Применим исключительно для транспорта воды. Для корня незначителен.

В корне вода передвигается по апопласту до эндодермы. Здесь ее дальнейшему продвижению препятствуют пояски Каспари, поэтому дальше вода попадает в стелу по симпласту через пропускные клетки эндодермы. Такое переключение путей обеспечивает регуляцию движения воды и минеральных веществ из почвы в ксилему. В стеле вода не встречает сопротивления и поступает в проводящие сосуды ксилемы.

Вертикальный транспорт воды идет по мертвым клеткам, поэтому перемещение воды обеспечивается деятельностью корня и листьев. Корень подает воду в сосуды стебля под давлением, называемым корневым. Оно возникает в результате того, что осмотическое давление в сосудах корня превышает осмотическое давление почвенного раствора из – за активного выделения клетками корня минеральных и органических веществ в сосуды. Его величина 1 – 3 атм.

Доказательством наличия корневого давления является «плач растения» и гуттация.

«Плач растения» – выделение жидкости из перерезанного стебля.

Гуттация – выделение воды у неповрежденного растения через кончики листьев, когда оно находится во влажной атмосфере или интенсивно поглощает воду и минеральные вещества из почвы.

Верхней силой движения воды является присасывающая сила листьев, обеспечиваемая транспирацией. Транспирация – испарение воды с поверхности листьев. Сосущая сила листьев у деревьев может достигать 15 – 20 атм.

В сосудах ксилемы вода движется в виде непрерывных водяных нитей. Между молекулами воды существуют силы сцепления (когезия), что заставляет их двигаться друг за другом. Прилипание молекул воды к стенкам сосудов (адгезия) обеспечивает восходящий капиллярный ток воды. Основной движущей силой является транспирация.

Для нормального развития растения корни должны быть обеспечены влагой, доступом свежего воздуха и необходимыми минеральными солями. Все это растения получают из почвы, которая представляет собой верхний плодородный слой земли.

Для повышения плодородия почвы в нее вносят различные удобрения. Внесение удобрений во время роста растений называется подкормкой.

Выделяют две основные группы удобрений:

Минеральные удобрения: азотные (селитра, мочевина, сульфат аммония), фосфорные (суперфосфат), калийные (хлорид калия, зола). Полные удобрения содержат азот, фосфор и калий.

Органические удобрения – вещества органического происхождения (навоз, птичий помет, торф, перегной).

Азотные удобрения хорошо растворяются в воде, способствуют росту растений. Их вносят в почву перед посевом. Для созревания плодов, роста корней, луковиц и клубней необходимы фосфорные и калийные удобрения. Фосфорные удобрения плохо растворимы в воде. Их вносят осенью, вместе с навозом. Фосфор и калий повышают холодоустойчивость растений.

Растения в теплицах можно выращивать без почвы, на водной среде, которая содержит все элементы, необходимые растению. Такой способ получил название гидропоники.

Существует также метод аэропоники – воздушной культуры,- когда корневая система находится в воздухе и периодически орошается питательным раствором.

Функции корня. Корень - основной орган высшего растения. Функции корней следующие:

Всасывают из почвы воду и растворенные в ней минеральные соли, транспортирует их вверх по стеблю, листьям и репродуктив­ным органам. Функцию всасывания выполняют корневые волоски (или микоризы), расположенные в зоне всасывания.

Благодаря большой прочности закрепляют растение в почве.

1. При взаимодействии воды, ионов минеральных солей и про­дуктов фотосинтеза синтезируют продукты первичного и вторич­ного метаболизма.
2. Под действием корневого давления и транспирации ионы водных растворов минеральных веществ и органические вещества по сосудам ксилемы корня передвигаются по восходящему току в стебель и листья.
3. В корнях откладываются в запас питательные вещества (крах­мал, инулин и др.).
4. В корнях осуществляется биосинтез вторичных метаболитов (алкалоиды, гормоны и другие БАВ).
5. Синтезированные в меристематических зонах корней росто­вые вещества (гиббереллины и др.) необходимы для роста и раз­вития надземных частей растения.
6. За счет корней осуществляется симбиоз с почвенными мик­роорганизмами - бактериями и грибами.
7. С помощью корней происходит вегетативное размножение многих растений.

10. Некоторые корни выполняют функцию дыхательного органа (монстера, филодендрон и др.).

11. Корни ряда растений выполняют функцию «ходульных» кор­ней (фикус баньян, панданус и др.).

12. Корень способен к метаморфозам (утолщения главного кор­ня образуют «корнеплоды» у моркови, петрушки и др.; утолщения боковых или придаточных корней образуют корневые клубни у георгин, земляных орешков, чистяка и др., укорачивание корней у луковичных растений).

Корень - осевой орган, обычно цилиндрической формы, с ра­диальной симметрией, обладающий геотропизмом. Растет до тех пор, пока сохраняется верхушечная меристема, покрытая корневым чехликом. На корне в отличие от побега никогда не образуются листья, зато, как и побег, корень ветвится, образуя корневую систему.

Корневая система - это совокупность корней одного растения. Характер корневой системы зависит от соотношения роста глав­ного, боковых и придаточных корней.

^ Типы корней и корневых систем. В зародыше семени все органы растения находятся в зачаточном состоянии. Главный, или пер­вый, корень развивается из зародышевого корешка. Главный корень расположен в центре всей корневой системы, стебель служит про­должением корня, и вместе они составляют ось первого порядка. Участок на границе между главным корнем и стеблем называется корневой шейкой. Этот переход от стебля к корню заметен по раз­ной толщине стебля и корня: стебель более толстый, чем корень. Участок стебля от корневой шейки до первых зародышевых листь­ев - семядолей называютподсемядольным коленом или гипокотилем . От главного корня в стороны отходят боковые корни очередных порядков. Такая корневая система называетсястержне­вой ,у многих двудольных растений она способна к ветвлению. Ветвистая корневая система - разновидность стержне­вой корневой системы. Боковое ветвление корня характеризуется тем, что новые корни закладываются на некотором расстоянии от верхушки и образуются эндогенно - во внутренних тканях мате­ринского корня предшествующего порядка за счет активности перицикла. Чем больше отходит боковых корней от главного корня, тем больше площадь питания растения, поэтому существуют спе­циальные агротехнические приемы, усиливающие способность главного корня образовывать боковые, например прищипывание или пикирование главного корня на l/3 его длины. После пикирова­ния некоторое время главный корень перестает расти в длину, в то время как боковые корни интенсивно растут.

У двудольных растений главный корень, как правило, сохраняется всю жизнь, у однодольных зародышевый корешок быстро отмирает, главный корень не развивается, а от основа­ния побега образуются придаточные корни,которые также имеют ответвления первого, второго и т.д. порядков. Такая корневая систе­ма называется мочковатой. Придаточные корни, как и боко­вые, закладываются эндогенно. Они могут образовываться на стеблях и листьях. Способность растений развивать придаточные корни ши­роко используется в растениеводстве при вегетативном размноже­нии растений (размножение стеблевыми и листовыми черенками). Надземными стеблевыми черенками размножают иву, тополь, клен, смородину черную и др.; листовыми черенками - фиалку узамбарскую, или сенполию, некоторые виды бегоний. Подзем­ными черенками видоизмененных побегов (корневищ) размножа­ют многие лекарственные растения, например, ландыш майский, купену лекарственную и др. Некоторые растения образуют много придаточных корней при окучивании нижней части стебля (карто­фель, капуста, кукуруза и др.), создавая тем самым дополнитель­ное питание.

У высших споровых растений (плауны, хвощи, папоротники) главный корень вообще не возникает, у них формируются только придаточные корни, отходящие от корневища. У многих двудоль­ных травянистых корневищных растений главный корень часто отмирает и преобладает система придаточных корней, отходящих от корневищ (сныть, крапива, лютик ползучий и др.).

По глубине проникновения в почву первое место принадлежит стержневой корневой системе: рекордная глубина проникновения корней, по некоторым сведениям, достигает 120 м! Однако моч­коватая корневая система, обладая в основном поверхностным рас­положением корней, способствует созданию дернового покрова и предупреждает эрозию почвы.

Общая длина корней в корневой системе различна, некото­рые корни достигают нескольких десятков и даже сотен километ­ров. Например, у пшеницы длина всех корневых волосков дости­гает 20 км, а у озимой ржи общая длина корней первого, второго и третьего порядков свыше 180 км, а с присоединением корней четвертого порядка - 623 км. Несмотря на то, что корень растет всю жизнь, рост его ограничен влиянием корней других расте­ний.

Степень развития корневых систем на разных почвах в разных природных зонах неодинакова. Так, в песчаных пустынях, где глу­боко залегают грунтовые воды, корни некоторых растений уходят на глубину 40 м и более (злак селин, просопис сережкоцветный из семейства Бобовые и др.). Растения-эфемеры полупустынь име­ют поверхностную корневую систему, которая приспособлена к быстрому впитыванию ранневесенней влаги, вполне достаточной для быстрого прохождения всех фаз вегетации растений. На глини­стых, плохо аэрируемых подзолах таежной лесной зоны корневая система растений на 90 % сосредоточена в поверхностном слое поч­вы (10-15 см), растения имеют «питающие корни» (ель европей­ская). Например, у саксаула корни в разное время года используют влагу разных горизонтов.

Очень важный фактор в распределении корневой системы - влажность. Направление корней идет в сторону большей влажнос­ти, однако в воде и в переувлажненной почве корни ветвятся на­много слабее.

Степень развития корневых систем, глубина проникновения корней и другие пластические характеристики корня зависят от внешних условий и в то же время наследственно закреплены за каждым видом растений.

^ Зоны молодого корня. В молодом корне различают: 1) зону деле­ния, прикрытую корневым чехликом; 2) зону растяжения клеток, или зону роста; 3) зону всасывания, или зону корневых волосков; 4) проводящую зону.

^ Зона деления представляет собой кончик корня, снаружи по­крытый корневым чехликом, защищающим верхушечную, или апи­кальную, меристему. На ощупь молодой кончик корня скользкий из-за выделяемой клетками слизи. При росте корня в длину слизь снижает трение кончика корня о почву. По выражению академика В.Л. Комарова, корневой чехлик «роет землю», он защищает де­лящиеся клетки меристемы от механических повреждений, а так­же контролируетположительный геотропизм самого корня, т. е. спо­собствует росту корня и проникновению его в глубь почвы. Корне­вой чехлик состоит из живых паренхимных клеток, в которых при­сутствуют крахмальные зерна. Под чехликом находится зона деле­ния, или конус нарастания корня, представленный первичной об­разовательной тканью (меристемой). В результате активного деления верхушечной меристемы корня формируются все прочие зоны и ткани корня. Зона деле­ния молодого корня составляет в длину всего лишь 1 мм. От дру­гих зон внешне она отличается желтым цветом.

^ Зона растяжения, или зона ро­ста, протяженностью в несколь­ко миллиметров внешне прозрач­на, состоит из практически неделящихся, но растягивающих­ся в продольном направлении клеток. Клетки увеличиваются в размерах, в них появляются ваку­оли. Клетки характеризуются высоким тургором. В зоне растяжения происходит дифференциация первичных проводящих тканей и на­чинают образовываться постоянные ткани корня.

Выше зоны растяжения расположена зона всасывания. Ее протя­женность 5 - 20 мм. Зона всасывания представлена корневыми во­лосками - выростами клеток эпидермы. С помощью корневых во­лосков происходит всасывание из почвы воды и растворов солей. Чем многочисленнее корневые волоски, тем больше всасывающая поверхность корня. На 1 мм у поверхности корня может быть рас­положено около 400 корневых волосков. Корневые волоски недол­говечны, живут 10 - 20 дней, после чего отмирают. Длина корне­вых волосков у разных растений от 0,5 - 1,0 см. Молодые корневые волоски образуются над зоной растяжения, а отмирают над зоной всасывания, поэтому зона корневых волосков постоянно переме­щается по мере роста корня и растение получает возможность по­глощать воду и растворенные в ней питательные вещества из раз­ных почвенных горизонтов.

Выше зоны всасывания начинается зона проведения, или зона боковых корней. Поглощенная корнем вода и растворы солей транс­портируются по сосудам древесины вверх к надземным частям ра­стения.

Между зонами корня нет резких границ, а наблюдается посте­пенный переход.

6. Метаморфозы корня. Их биологическое значение. Микориза. У большинства растений в одной и той же корневой системе отчетливо различаются ростовые и сосущие окончания. Ростовыеокончания обычно более мощные, быстро удлиняются и продвигаются вглубь почвы. Зона растяжения у них хорошо выражена, и апикальные меристемы работают энергично. Сосущие окончания, возникающие в большом количестве на ростовых корнях, удлиняются медленно, и их апикальные меристемы почти перестают работать. Сосущие окончания как бы останавливаются в почве и интенсивно ее «обсасывают».

У древесных растений различают толстые скелетные и полускелетные корни, на которых образуются недолговечные корневые мочки . В состав корневых мочек, непрерывно заменяющих друг друга, входят ростовые и сосущие окончания.

Если корни выполняют особые функции, их строение меняется. Резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций, носит название метаморфоза . Видоизменения корней очень разнообразны.

Корни многих растений образуют симбиоз с гифами почвенных грибов, называемый микоризой («грибокорень»). Микориза образуется на сосущих корнях в зоне поглощения. Грибной компонент облегчает корням получение воды и минеральных элементов из почвы, часто гифы грибов заменяют корневые волоски. В свою очередь, гриб получает от растения углеводы и другие питательные вещества. Различают два основных типа микоризы. Гифы эктотрофной микоризы образуют чехол, окутывающий корень снаружи. Эктомикориза широко распространена у деревьев и кустарников. Эндотрофная микориза встречается в основном у травянистых растений. Эндомикориза находится внутри корня, гифы внедряются в клетки коровой паренхимы. Микотрофное питание очень широко распространено. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут существовать без симбиоза с грибами.

На корнях бобовых возникают особые образования – клубеньки , в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium. Эти микроорганизмы способны усваивать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть веществ, синтезированных в клубеньках, усваивают растения, бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях. Этот симбиоз имеет большое значение для сельского хозяйства. Бобовые растения благодаря дополнительному источнику азота богаты белками. Они дают ценные пищевые и кормовые продукты и обогащают почву азотистыми веществами.

Очень широко распространены запасающие корни. Они обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Сильно утолщенные придаточные корни называют корневыми шишками , или корнеклубнями (георгин, некоторые орхидные). У многих, чаще двулетних, растений со стержневой корневой системой возникает образование, носящее название корнеплода . В образовании корнеплода принимают участие и главный корень, и нижняя часть стебля. У моркови почти весь корнеплод составлен корнем, у репы корень образует лишь самую нижнюю часть корнеплода (рис. 4.12).

Корнеплоды культурных растений возникли в результате длительного отбора. В корнеплодах сильно развита запасающая паренхима и исчезли механические ткани. У моркови, петрушки и других зонтичных паренхима сильно развита во флоэме; у репы, редьки и других крестоцветных – в ксилеме. У свеклы запасные вещества откладываются в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных слоев камбия (рис. 4.12 ).

У многих луковичных и корневищных растений образуются втягивающие , или контрактильные корни (рис. 4.13, 1 ). Они могут укорачиваться и втягивать побег в почву на оптимальную глубину на время летней засухи или зимних морозов. Втягивающие корни имеют утолщенные основания с поперечной морщинистостью.

Дыхательные корни, или пневматофоры (рис. 4.13, 2 ) образуются у некоторых тропических древесных растений, живущих в условиях недостатка кислорода (таксодиум, или болотный кипарис; растения мангровых зарослей, обитающие по болотистым берегам океанических побережий). Пневматофоры растут вертикально вверх и высовываются над поверхностью почвы. Через систему отверстий в этих корнях, связанных с аэренхимой, воздух поступает в подводные органы.

У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные опорные корни. Они отходят от горизонтальных ветвей кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону дерева (столбовидные корни баньяна) (рис. 4.15, 2). Ходульные корни отходят от нижних участков стебля, придавая стеблю устойчивость. Они образуются у растений мангровых зарослей, растительных сообществ, развивающихся на затопляемых во время прилива тропических берегах океанов (рис. 4.15, 3 ), а также у кукурузы (рис. 4.15, 1 ). У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни. В отличие от столбовидных и ходульных, они являются по происхождению не придаточными, а боковыми корнями.

Рис. 4.15. ^ Опорные корни : 1 – ходульные корни кукурузы; 2 – столбовидные корни баньяна; 3 – ходульные корни ризофоры (пр – зона прилива; от – зона отлива; ил – поверхность илистого дна).

Понятие о побеге. Морфологическое расчленение побега. Узлы и междузлия. Верхушечный рост побега. Строение и деятельностьконусанарастания. Побегом называется стебель с расположенными на нем листьями и почками.

Участки стебля, на которых развиваются листья,называют узлами.
Участки стебля между двумя ближайшими узламиназывают междоузлиями.
Угол между листом и находящимся выше междоузлием называется пазухой листа.
В пазухе листа образуется пазушная почка. Побег состоит из повторяющихся участков - метамеров .
Один метамер включает междоузлие, узел, лист и пазушную почку. Побегом называют комплекс, состоящий из стебля и листьев. Первичный побег закладывается в зародыше, где он представлен почечкой. Почечка состоит из зародышевого стебелька - эпикотиля, апикальной меристемы и одного или нескольких листовых примордиев (зачатков листьев). При прорастании семени стебелек удлиняется. Из апикальной меристемы развиваются новые листовые примордии, из листовых примордиев развиваются листья, а впазухах листьев формируются примордии почек. Этот алгоритм развития в ходе образования побеговой системы растения многократно может повторяться.

У сформировавшегося побега различают узлы - часть побега, где лист соединяется со стеблем; междоузлия - часть побега между узлами, обычно это часть стебля; листовые пазухи - угол между листом и восходящей частью стебля.

Частью побега являются и почки. Это, прежде всего, верхушечная почка, представляющая конус нарастания побега. В пазухах листьев у семенных растений образуются пазушные, или боковые почки. Если они развиваются одна над другой (жимолость, грецкий орех, робиния и др.), то называются сериальными. Если почки развиваются в пазухах листьев рядом, друг около друга (слива, злаки и пр.), то они называются коллатеральными. Почки могут образовываться эндогенно в районе междоузлий. Эти почки называются придаточными.

У деревьев и кустарников холодного и умеренного климата образуются зимующие, или покоящиеся почки, которые часто называют глазками. Из этих почек на следующий год развиваются новые побеги. Наружные листья у этих почек обычно превращаются в почечные чешуи, защищающие внутренние части почки от повреждения.

Зимующие, или покоящиеся почки образуются и у многолетних трав, на тех органах, которые не отмирают на зиму, т.е. на корневищах, у основания стеблей и т.п. Эти почки называют почками возобновления. Из них весной развиваются надземные побеги.

Все вышеперечисленные почки называются вегетативными. Такие почки состоят из апекса, зачаточных узлов, зачаточных междоузлий,листовых примордиев , выше которых могут развиваться почечные примордии, и зачаточных листьев.

Из почки, не имеющей почечных примордиев, развивается простой или неветвистый побег . Из почки с почечными примордиями развивается ветвистый побег .

Кроме того, у семенных растений бывают еще и генеративные почки. Это цветковые почки и почки, дающие начало шишкам голосеменных. Они отличаются от вегетативных по внешнему виду. Кроме апекса, зачаточных междоузлий и зачаточных узлов, такие почки имеют примордии, которые дают начало частям цветка или частям шишек. У почек, дающих начало соцветиям, образуются цветковые примордии.

Наконец, есть, так называемые, смешанные почки, из которых образуются облиственные побеги с цветками.

Морфологическая характеристика побега подразумевает описание строения узлов, междоузлий, почек. Обязательно указывается тип листорасположения. У большинства растений он является очередным - в узле расположен один лист, но может быть супротивным или мутовчатым. Определенный тип листорасположения формирует листовую мозаику, что позволяет наилучшим образом использовать пространство для обеспечения равномерного освещения листа.

С процессом роста и развития побега связано и деление листьев на три категории: низовые листья, срединные листья , верхушечные, или верховые листья. При морфологическом описании листьев обычно описывают срединные листья, но полное морфологическое описание требует отдельного описания всех категорий листьев, т.к. даже срединные листья на одном побеге имеют различия. Это явление носит название гетерофиллии или разнолистности.

Верхушечный рост побега - рост побега в длину за счет видоизменения конуса нарастания, заложения и роста в его основании зачаточных листьев. В процессе видоизменения конус нарастания увеличивается в длину, усложняется и изменяет свою форму.

Почка . Это зачаточный побег. Он состоит из меристематической оси, заканчивающейся конусом нарастания (зачаточный стебель), и листовых примордиев (зачаточных листьев), то есть из серии зачаточных метамеров. Расположенные ниже дифференцированные листья прикрывают конус нарастания и примордии. Так устроена вегетативная почка. У вегетативно-репродуктивной почки конус нарастания превращен в зачаточный цветок или зачаточное соцветие. Репродуктивные (цветочные) почки состоят только из зачаточного цветка или соцветия и не имеют зачатков фотосинтезирующих листьев.

13. Метаморфизированные побеги.

Возникновение их часто связано с выполнением функций вместилища запасных продуктов, перенесения неблагоприятных условий года, вегетативного размножения.

Корневище - это многолетний подземный побег с горизонтальным, восходящим или вертикальным направлением роста, выполняющий функции накопления запасных продуктов, возобновления, вегетативного размножения. Корневище имеет редуцированные листья в виде чешуек, почки, придаточные корни. Запасные продукты накапливаются в стеблевой части. Нарастание и ветвление происходит так же, как у обычного побега. Корневище отличают от корня по наличию листьев и отсутствию корневого чехлика на верхушке. Корневище может быть длинным и тонким (пырей) или коротким и толстым. Ежегодно из верхушечной и пазушных почек образуются надземные однолетние побеги. Старые части корневища постепенно отмирают. Растения с горизонтальными длинными корневищами, формирующими много надземных побегов, быстро занимают большую площадь, и если это сорняки (пырей), то борьба с ними довольно затруднительна. Такие растения используют для закрепления песков (колосняк, аристида). В луговодстве злаки с длинными горизонтальными корневищами называют корневищными (полевица, мятлик), а с короткими - кустовыми (тимофеевка, белоус). Корневища встречаются в основном у многолетних травянистых растений, но иногда у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).

Клубень - это утолщенная часть побега, вместилище запасных продуктов. Клубни бывают надземными и подземными.

Надземный клубень представляет собой утолщение главного (кольраби) или бокового (тропические орхидеи) побега и несет нормальные листья.

Подземный клубень - утолщение гипокотиля (цикламен) или недолговечного подземного побега - столона (картофель). Листья на подземном клубне редуцируются, в пазухах их находятся почки, называемые глазками.

Надземный столон - это недолговечный ползучий побег, служащий для распространения (захвата территории) и вегетативного размножения. Он имеет длинные междоузлия и зеленые листья. На узлах образуются придаточные корни, а из верхушечной почки - укороченный побег (розетка), который после отмирания столона продолжает самостоятельное существование. Нарастает надземный столон симподиалыю. Надземные столоны, утратившие функцию фотосинтеза и выполняющие в основном функцию вегетативного размножения, иногда называют усами (земляника).

Луковица - это укороченный стебель (донце), несущий многочисленные, тесно сближенные листья и придаточные корни. На верхушке донца находится почка. У многих растений (лук, тюльпан, гиацинт и др.) из этой почки образуется надземный побег, а из боковой пазушной почки формируется новая луковица. Наружные чешуи в большинстве случаев сухие, пленчатые и выполняют защитную функцию, внутренние - мясистые, заполненные запасными продуктами. По форме луковицы бывают шаровидные, яйцевидные, сплющенные и т. д.

Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но все листовые чешуи у нее сухие, а запасные продукты откладываются в стеблевой части (шафран, гладиолус).

Колючки имеют различное происхождение - из побега (яблоня, груша, терн, боярышник, гледичия, цитрусовые), листа (барбарис) или его частей: рахиса (астрагал), прилистников (акация белая), участка пластинки (сложноцветные). Колючки характерны для растений жарких сухих местообитаний.

Усики образуются из побега (виноград), листа или его частей: рахиса и нескольких листочков (горох), пластинки (чина.), прилистников (сассапариль). Служат для прикрепления к опоре.

Филлокладии - это плоские листовидные побеги, расположенные в пазухах редуцированных листьев. На них образуются цветки. Встречаются у растений преимущественно засушливых местообитаний (иглица, филлантус). Ловчие аппараты - видоизмененные листья, свойственные насекомоядным.растениям (росянка, мухоловка). Имеют форму кувшинчиков, урночек, пузырьков или же захлопывающихся и завертывающихся пластинок. Небольшие насекомые, попадая в них, погибают, растворяются при помощи ферментов и потребляются растениями в качестве главным образом дополнительного источника минеральных веществ.

На корне нет листьев, в клетках корня нет хлоропластов .

Кроме основного корня, многие растения имеют многочисленные придаточные корни. Совокупность всех корней растения называют корневой системой . В случае, когда главный корень незначительно выражен, а придаточные корни выражены значительно, корневая система называется мочковатой. Если главный корень выражен значительно, корневая система называется стержневой.

Некоторые растения откладывают в корне запасные питательные вещества , такие образования называют корнеплодами .

Основные функции корня

1. Опорная (закрепление растения в субстрате);
2. Всасывание, проведение воды и минеральных веществ;
3. Запас питательных веществ;
4. Взаимодействие с корнями других растений, грибами , микроорганизмами , обитающими в почве (микориза , клубеньки бобовых).
5. Синтез биологически-активных веществ

У многих растений корни выполняют особые функции (воздушные корни, корни-присоски).

Происхождение корня

Тело первых вышедших на сушу растений ещё не было расчленено на побеги и корни. Оно состояло из ответвлений, одни из которых поднимались вертикально, а другие прижимались к почве и поглощали воду и питательные вещества. Несмотря на примитивное строение, эти растения были обеспечены водой и питательными веществами, так как имели небольшие размеры и жили около воды.

В ходе дальнейшей эволюции некоторые ответвления стали углубляться в почву и дали начало корням, приспособленным к более совершенному почвенному питанию. Это сопровождалось глубокой перестройкой их структуры и появлением специализированных тканей. Образование корней было крупным эволюционным достижением, благодаря которому растения смогли осваивать более сухие почвы и образовывать крупные побеги, поднятые вверх к свету. Например, у моховидных настоящих корней нет, их вегетативное тело небольших размеров - до 30 см, обитают мхи во влажных местах. У папоротникообразных появляются настоящие корни, это приводит к увеличению размеров вегетативного тела и к расцвету этой группы в каменноугольный период .

Видоизменения и специализация корней

Корни некоторых строений имеют склонность к метаморфозу .

Видоизменения корней:

1. Корнеплод - видоизменённый сочный корень. В образовании корнеплода участвуют главный корень и нижняя часть стебля. Большинство корнеплодных растений двулетние.
2. Корневые клубни (корневые шишки) образуются в результате утолщения боковых и придаточных корней.
3. Корни-зацепки - своеобразные придаточные корни. При помощи этих корней растение «приклеивается» к любой опоре.
4. Ходульные корни - выполняют роль опоры.
5. Воздушные корни - боковые корни, растут вниз. Поглощают дождевую воду и кислород из воздуха . Образуются у многих тропических растений в условиях повышенной влажности.
6. Микориза - сожительство корней высших растений с гифами грибов. При таком взаимовыгодном сожительстве, называемом симбиозом , растение получает от гриба воду с растворёнными в ней питательными веществами, а гриб - органические вещества. Микориза характерна для корней многих высших растений , особенно древесных. Грибные гифы, оплетающие толстые одревесневшие корни деревьев и кустарников , выполняют функции корневых волосков.
7. Бактериальные клубеньки на корнях высших растений - сожительство высших растений с азотфиксирующими бактериями - представляют собой видоизменённые боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями. Бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают у них образование клубеньков. При таком симбиотическом сожительстве бактерии переводят азот , содержащийся в воздухе, в минеральную форму, доступную для растений. А растения, в свою очередь, предоставляют бактериям особое местообитание, в котором отсутствует конкуренция с другими видами почвенных бактерий. Бактерии также используют вещества, находящиеся в корнях высшего растения. Чаще других бактериальные клубеньки образуются на корнях растений семейства Бобовые. В связи с этой особенностью семена бобовых богаты белком , а представителей семейства широко используют в севообороте для обогащения почвы азотом.
8. Запасающие корни - корнеплоды состоят в основном из запасающей основной ткани (репа , морковь , петрушка).
9. Дыхательные корни - у тропических растений - выполняют функцию дополнительного дыхания.

Особенности строения корней

Совокупность корней одного растения называют корневой системой.

В состав корневых систем входят корни различной природы.

Различают:

• главный корень ,
• боковые корни ,
• придаточные корни .

Главный корень развивается из зародышевого корешка . Боковые корни возникают на любом корне в качестве бокового ответвления. Придаточные корни образованы побегом и его частями.

Типы корневых систем

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди других корней (характерна для двудольных). В мочковатой корневой системе на ранних этапах развития главный корень, образованный зародышевым корешком, отмирает, а корневая система составляется придаточными корнями (характерна для однодольных). Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая, однако мочковатая корневая система лучше оплетает прилегающие частицы грунта , особенно в его верхнем плодородном слое. В ветвистой корневой системе преобладают одинаково развитые главный и несколько боковых корней (у древесных пород, земляника).

Зоны молодого корневого окончания

Различные части корня выполняют неодинаковые функции и различаются по внешнему виду. Эти части получили название зон.

Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом, защищающим нежные клетки меристемы. Чехлик состоит из живых клеток, которые постоянно обновляются. Клетки корневого чехлика выделяют слизь, она покрывает поверхность молодого корня. Благодаря слизи снижается трение о почву, её частицы легко прилипают к корневым окончаниям и корневым волоскам. В редких случаях корни лишены корневого чехлика (водные растения). Под чехликом располагается зона деления, представленная образовательной тканью - меристемой.

Клетки зоны деления тонкостенные и заполнены цитоплазмой, вакуоли отсутствуют. Зону деления можно отличить на живом корешке по желтоватой окраске, длина её около 1 мм. Вслед за зоной деления располагается зона растяжения. Она также невелика по протяжённости всего несколько миллиметров, выделяется светлой окраской и как бы прозрачна. Клетки зоны роста уже не делятся, но способны растягиваться в продольном направлении, проталкивая корневое окончание вглубь почвы. В пределах зоны роста происходит разделение клеток на ткани.

Окончание зоны роста хорошо заметно по появлению многочисленных корневых волосков. Корневые волоски располагаются в зоне всасывания, функция которой понятна из её названия. Длина её от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В отличие от зоны роста участки этой зоны уже не смещаются относительно частиц почвы. Основную массу воды и питательных веществ молодые корни всасывают с помощью корневых волосков.

Корневые волоски появляются в виде небольших сосочков - выростов клеток. По прошествии определённого времени корневой волосок отмирает. Продолжительность его жизни не превышает 10-20 дней.

Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения. По этой части корня вода и растворы минеральных солей, поглощенные корневыми волосками, транспортируются в выше лежащие отделы растения.

Анатомическое строение корня

Для того чтобы познакомиться с системой поглощения и передвижения воды по корню, необходимо рассмотреть внутреннее строение корня. В зоне роста клетки начинают дифференцироваться на ткани и в зоне всасывания и проведения формируются проводящие ткани, обеспечивающие подъем питательных растворов в надземную часть растения.

Уже в самом начале зоны роста корня масса клеток дифференцируется на три зоны: ризодерму, кору и осевой цилиндр.

Ризодерма - покровная ткань, которой снаружи покрыты молодые корневые окончания. Она содержит корневые волоски и участвует в процессах всасывания. В зоне всасывания ризодерма пассивно или активно поглощает элементы минерального питания, затрачивая в последнем случае энергию. В связи с этим клетки ризодермы богаты митохондриями.

Веламен , как и ризодерма, относится к первичным покровным тканям и происходит из поверхностного слоя апикальной меристемы корня. Состоит из пустотелых клеток с тонкими, опробковевшими оболочками.

• Размер: 2 Mегабайта
• Количество слайдов: 36

Описание презентации КОРЕНЬ И КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ 1. Функции и эволюционное по слайдам

КОРЕНЬ И КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ 1. Функции и эволюционное возникновение корня. 2. Первичное строение корня. 3. Вторичные изменения корня. 4. Образование боковых и придаточных корней. Корневые системы. 5. Специализация и видоизме-нения корней.

Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. На корне никогда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чехликом. Главная функция корня – поглощение воды и минеральных веществ, т. е. обеспечение почвенного питания растения. Помимо названной главной функции корни выполняют и другие функции: укрепляют растение в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов вверх; в корнях происходит вторичный синтез различных веществ (аминокислот, алкалоидов, фитогормонов и др.); в корнях могут откладываться запасные вещества; корни взаимодействуют с корнями других растений, почвенными микроорганизмами и грибами.

Корни возникли из теломов риниофитов, распростертых по поверхности почвы. В ходе эволюции некоторые ответвления этих теломов стали углубляться в почву и дали начало корням.

Корни приспособлены к более совершенному почвенному питанию. Возникновение корней сопровождалось глубокой перестройкой всей их структуры. В них возникли специализированные ткани. Функцию поглощения веществ из почвы стали выполнять молодые окончания корней. Они сохраняют на поверхности живые клетки. Эти клетки образовали важнейшую в функциональном отношении ткань корня — ризодерму.

Функцию поглощения веществ из почвы стали выполнять молодые окончания корней. Они сохраняют на поверхности живые клетки. Эти клетки образовали важнейшую в функциональном отношении ткань корня — ризодерму. Далее в процессе эволюции происходило увеличение поглощающей поверхности корня благодаря трем факторам: 1) обильному ветвлению и образованию большого числа всасывающих окончаний; 2) постоянному нарастанию корней и передвижению всасывающих окончаний в новые участки почвы; 3) образованию корневых волосков.

Поскольку нарастание корня происходит в плотной почве, верхушечная меристема его должна быть защищена. Защиту апикальной меристемы от повреждений обеспечило появление корневого чехлика. Появление корней было вызвано нарастанием сухости климата. Наступление более засушливого климата вызвало у наземных растений необходимость прикрепления к субстрату и поглощения из него воды и питательных веществ. Однако в ходе эволюции структура корня у разных видов растений изменилась меньше, чем у стебля. Это обусловлено тем, что в почвенной среде условия более стабильны, чем в воздушной. Поэтому корень считается более «консервативным» органом, хотя он появился гораздо позже побега. Образование корней – важный ароморфоз растений. Благодаря ему растения смогли освоить более сухие почвы и формировать крупные, поднимающиеся вверх побеги.

Реакция амилопластов корневого чехлика на гравитацию. Перемещение статолитов играет важную роль в создании градиентов фитогормонов, обеспечивающих вертикальный рост корня.

Строение корня проростка пшеницы (Triticum aestivum): А — схема строения корня; Б — дифференциация клеток ризодермы и экзодермы. 1 — зона проведения, 2 — зона всасывания, 3 — зона растяжения, 4 — зона деления, 5 – корневой волосок, 6 — корневой чехлик.

Поперечный срез корня (а — однодольного, б — двудольного растения)

Первичная кора возникает из периблемы. Основную её массу составляют живые паренхимные клетки с тонкими оболочками. Между ними образуется система межклетников, вытянутых вдоль оси корня. По межклетникам циркулируют газы (СО 2). Газы необходимы для поддержания интенсивного обмена веществ в клетках коры и ризодермы. Энергичный обмен веществ в клетках коры необходим для выполнения ряда важных функций: 1) клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ; 2) в коре синтезируются различные вещества, передающиеся затем в другие ткани; 3) в клетках коры накапливаются запасные вещества; 4) в коре часто находятся гифы грибов, образующих микоризу.

Клетки эндодермы проходят три стадии развития. В зоне всасывания эндодерма находится в первой стадии. Посредине радиальных стенок её клеток образуются пояски Каспари. Пояски Каспари перекрывают передвижение веществ через клеточные оболочки, т. е по апопласту. Вторую стадию можно наблюдать в зоне боковых корней. При этом с внутренней стороны клеточной оболочки появляется тонкая субериновая пластинка. Однако эндодерма ещё свободна пропускать растворы, так как в ней остаются отдельные пропускные клетки с тонкими стенками. Третью стадию разв и тия эндодермы можно наблюдать в зоне проведения корней однодольных. Внутренние и радиальные стенки её клеток сильно утолщаются. На поперечных срезах такие клетки имеют подковообразную форму. Пропускных клеток нет. Толстостенная эндодерма защищает проводящие ткани и повышает прочность корня.

Поясок Каспари – водонепроницаемый барьер, заставляющий воду покинуть апопласт и устремиться через мембраны клеток эндодермы в симпласт

Поступление воды из почвы в корень: вода может передвигаться по апопласту и симпласту, пока не достигнет эндодермы. Дальнейшее передвижение по апопласту невозможно.

Различные типы строения центрального цилиндра корня (первичное строение): А-диархный, Б-триархный, В- тетрархный, Г- полиархный. Типы А-В характерны для двудольных, Г – у многих однодольных. 1 — участок первичной коры, 2 — первичная флоэма, 3 — первичная ксилема.

Можно выделить 4 этапа перехода корня от первичного строения ко вторичному: 1) появление камбия между участками первичной флоэмы и ксилемы; 2) образования феллогена перициклом; 3) сбрасывание первичной коры; 4) смена радиального расположения проводящих тканей коллатеральным.

Переход от первичного строения корня к вторичному 1 -первичная флоэма, 2 -первичная ксилема, 3 — камбий, 4 — перицикл, 5 — эндодерма, 6 — мезодерма, 7 — ризодерма, 8 — экзодерма, 9 -вторичная ксилема, 10 — вторичная флоэма, 11 — вторичная кора, 12 — феллоген, 13 — феллема.

Схема первичной дифференциации проводящих тканей в корне гороха 1 -центростремительная дифференциация ксилемы, 2 -эпидерма, 3 -первичная кора, 4 -эндодерма, 5 -первые дифференцированные элементы ксилемы, 6 -недифференцированные элементы ксилемы, 7 -первые дифференцированные элементы флоэмы, 9 -апикальная меристема, 10 -корневой чехлик.

Вторичные изменения корня однодольных. Подавляющее большинство однодольных растений первичное строение корня сохраняет до конца жизни. Однако при этом многие элементы корня подвергаются одревеснению. У древесных однодольных (пальмы, драцены, юкки) в коре корня из клеток паренхимы или из перицикла возникает слой меристемы. Из него формируются ряды закрытых проводящих пучков. Вслед за этим рядом проводящих пучков в периферической части паренхимы первичной коры появляется новый слой образовательной ткани. Этот слой меристемы дает начало новому ряду проводящих пучков. Таким образом происходит утолщение корня.

Придаточные корни возникают на различных органах растений – на стеблях, листьях и корнях. Придаточные корни, возникшие на стебле, называются стеблеродные, возникшие на корне – корнеродные. Боковые и придаточные корни имеют эндогенное происхождение, т. е. закладываются во внутренних тканях.

Заложение бокового корня начинается с деления клеток перицикла. При этом на поверхности стелы образуется меристематический бугорок. После ряда делений клеток меристематического бугорка возникает боковой корешок. Он имеет собственную апикальную меристему и чехлик. Зачаток бокового корня растет, прорывает первичную кору материнского корня и выдвигается наружу. Обычно боковые корни возникают против элементов ксилемы. Поэтому они располагаются правильными продольными рядами вдоль корня. Возникают они в зоне поглощения или несколько выше. Заложение боковых корней происходит акропетально, т. е. от основания корня к его верхушке.

Придаточные корни обычно закладываются в тканях, способных к меристематической активности: в перицикле, камбии, феллогене. Эндогенное образование боковых (и придаточных) корней имеет приспособительное значение. Если бы ветвление происходило в апексе, то продвижение корня в почве было затруднено.

Дихотомическое ветвление в корневой системе плауна булавовидного (Lycopodium clavatum) 1 – изотомное дихотомическое ветвление самых тонких корешков

Микоризы: А – эктотрофная микориза дуба, Б, В – эндотрофная микоризу ятрышника. Клубеньки на корнях люпина