Семена цветковых растений разнообразны по форме и размерам: могут достигать нескольких десятков сантиметров (пальмы) и быть почти неразличимы (орхидные, заразиха).
По форме - шаровидные, удлиненно-шаровидные, цилиндрические. Благодаря такой форме обеспечивается минимальный контакт поверхности семени с окружающей средой. Это позволяет семенам легче переносить неблагоприятные условия.
Строение семени
Снаружи семя покрыто семенной кожурой. Поверхность семян обычно гладкая, но может быть и шероховатая, с шипами, ребрами, волосками, сосочками и другими выростами семенной кожуры. Все эти образования - приспособление к распространению семени.
На поверхности семян заметны рубчик и пыльцевход. Рубчик - след от семяножки, с помощью которой семя прикреплялось к стенке завязи, пыльцевход сохраняется в виде маленького отверстия в кожуре семени.
Под кожурой располагается главная часть семени - зародыш. У многих растений в семенах есть специализированная запасающая ткань - эндосперм. У тех семян, где нет эндосперма, питательные вещества откладываются в семядолях зародыша.
Cтроение семян однодольных и двудольных растений не одинаково. Типичным двудольным растением является фасоль, однодольным - рожь.
Главным отличием в строении семян однодольных и двудольных растений является наличие двух семядолей в зародыше у двудольных и одной - у однодольных растений.
Функции их различны: в семенах двудольных семядоли содержат питательные вещества, они толстые, мясистые (фасоль).
У однодольных единственная семядоля - щиток - тоненькая пластиночка, расположенная между зародышем и эндоспермом семени и плотно прилегающая к эндосперму (рожь). При прорастании семени клетки щитка всасывают питательные вещества из эндосперма и подают их зародышу. Вторая семядоля редуцирована либо отсутствует.
Условия прорастания семян
Семена цветковых растений могут длительное время переносить неблагоприятные условия, сохраняя зародыш. Прорасти и дать начало новому растению могут семена с живым зародышем, их называют всхожими. Семена с погибшим зародышем становятся невсхожими, прорастать они не могут.
Для прорастания семян необходима совокупность благоприятных условий: наличие определенной температуры, воды, доступа воздуха.
Температура . Диапазон колебаний температуры, при которой могут прорастать семена, зависит от их географического происхождения. Для «северян» нужна более низкая температура, чем для выходцев из южных стран. Так, семена пшеницы прорастают при температуре от 0° до +1°С, а кукурузы - при + 12°С. Это необходимо учитывать при установлении сроков посева.
Вторым условием для прорастания семян является наличие воды . Прорасти могут только хорошо увлажненные семена. Потребность в воде для набухания семян зависит от состава питательных веществ. Наибольшее количество воды поглощают семена, богатые белками (горох, фасоль), наименьшее - богатые жирами (подсолнечник).
Вода, проникнув через семявход (пыльцевход) и через семенную кожуру, выводит семя из состояния покоя. В нем прежде всего резко усиливается дыхание и активизируются ферменты. Под влиянием ферментов запасные питательные вещества превращаются в подвижную, легко усвояемую форму. Жиры и крахмал превращаются в органические кислоты и сахара, а белки - в аминокислоты.
Дыхание семян
Для активного дыхания набухающих семян необходим доступ кислорода. Во время дыхания выделяется тепло. У сырых семян дыхание более активное, чем у сухих. Если сырые семена сложены толстым слоем, они быстро разогреваются, их зародыши погибают. Поэтому на хранение засыпают только сухие семена и хранят их в хорошо проветриваемых помещениях. Для посева следует отбирать более крупные и полноценные семена без примеси семян сорных растений.
Очистку и сортировку семян производят на сортировочных и зерноочистительных машинах. Перед посевом проверяют качество семян: всхожесть, жизнеспособность, влажность, зараженность вредителями и болезнями.
При посеве необходимо учитывать глубину заделки семян в почву. Мелкие семена надо сеять на глубину 1-2см (лук, морковь, укроп), крупные - на 4-5см (фасоль, тыква). Глубина заделки семян зависит и от типа почв. В песчаные почвы сеют несколько глубже, а в глинистые - мельче. При наличии комплекса благоприятных условий всхожие семена начинают прорастать и дают начало новым растениям. Молодые растения, которые развиваются из зародыша семени, называются проростками.
У семян любых растений прорастание начинается удлинением зародышевого корешка и его выходом через пыльцевход. В момент прорастания зародыш питается гетеротрофно, используя заключенные в семени запасы питательных веществ.
У одних растений при прорастании семядоли выносятся над поверхностью почвы и становятся первыми ассимиляционными листьями. Это надземный тип прорастания (тыква, клен). У других семядоли остаются под землей и являются источником питания проростка (горох) . Аутотрофное питание начинается после появления побегов с зелеными листьями над землей. Это подземный тип прорастания.
Порядок Пальмы (Bincipes)
Семейство пальмы (Palmae, или Arecaceae)
Деревья, иногда лианы с неветвящимися стволами, без вторичного утолщения и кроной пальчато- или перисто-рассеченных листьев. Цветки мелкие, обоеполые, правильные, в простых или сложных, нередко очень крупных соцветиях, сидячие или, часто, погруженные в мясистые оси. Околоцветник простой, 3-членный, в 2 кругах, иногда спиральный, раздельно или несколько сростнолистный. Тычинок 6 в 2 кругах, нередко 9 и более. Тычиночные нити свободные или при основании сросшиеся в кольцо или трубку. Завязь верхняя, 1-3-гнездная с 1 анатропным семязачатком с 2 интегументами. Столбик. Плацентация центрально-угловая. Плод - ягода или костянка. Семена крупные, с эндоспермом, часто тесно сросшиеся с эндокарпием.
235 родов и около 3400 видов в тропиках и субтропиках, особенно Азии и Америки.
Представление о тропиках справедливо связывается с пальмами. Ими часто определяются тропические ландшафты. Говорят даже о "пальмовом поясе", имея в виду зону возделывания кокоса, между 20° широты к северу и югу от экватора. Эти широты приблизительно отграничивают тропики от субтропиков. Особенно богаты пальмами дождевые леса на аллювиальных почвах таких крупных рек, как Амазонка и Ориноко. Но пальм много и в саваннах, и в горных субтропических лесах, где они могут достигать границы заморозков. Единственный европейский вид хамеропс низкий (Chamaerops humilis), обитающий на юге Испании и Италии, выдерживает даже температуру в -7 °С. Географическое распространение пальм вообще замечательно. В Америке известно 92 рода и 1140 видов. В австралийско-азиатском пространстве видов лишь несколько больше - 1150, но родов 167, что объясняется высоким количеством родов, эндемичных для отдельных островов. Зато Африка обладает всего 50 видами из 15 родов.
Для многих пальм характерны высокие колоннообразные стволы высотой до 20-30 м, но обладающие на всем протяжении одной и той же толщиной, а иногда ствол в верхней части даже толще, чем у основания за счет остающихся черешков листьев. Вторичное утолщение у пальм, как практически у всех однодольных, отсутствует, однако первичное утолщение протекает весьма интенсивно. Ниже точки роста образуется большое количество быстро делящихся клеток и закладывается довольно много неправильно расположенных сосудистых пучков с мощными склеренхимными обкладками. По мере роста пальмы первичное утолщение может прогрессировать, а затем вновь затухать. Это приводит у некоторых видов к вздутию ствола в средней части (напоминающего удава, заглотившего крупную добычу).
Стволы пальм не ветвятся, за исключением рода хифене (Hyphaene), у которого предполагается настоящее дихотомическое ветвление. Наряду с высокоствольными видами существует много короткоствольных и почти бесстебельных видов, у которых розетка листьев выходит как бы из-под земли. Очень своеобразны лазающие так называемые "ротанговые" пальмы рода каламус (Calamus), обитающие в тропиках Старого Света. У ротангов сравнительно тонкие гибкие стволы усажены крепкими загнутыми колючками. Перистые листья в явно очередном расположении (не типично для пальм!), имеют несколько пар боковых сегментов, а также густо усеянный колючками рахис, которым и представлена верхняя часть листа. Длина стволов ротангов достигает 100-200 м.
Листья пальм двух основных типов. Исходным является перистый тип (рис. 204). Перисто-рассеченные листья пальм достигают максимальных для листьев размеров в 10 м и более, но обычные размеры - 3-5 м. Опадающий с шумом лист такой пальмы может серьезно ушибить. Пальчато-рассеченный лист в филогенетическом отношении вторичен и возник в результате затормаживания роста рахиса. Сегменты пальчатого листа в большей или меньшей степени сросшиеся при основании. Стволы многих пальм (и еще чаще черешки листьев) бывают сильноколючие.
Интересна проблема гербаризации пальм. Конечно, можно собрать для гербария цветки, часто плоды или части соцветий. А как быть с листьями, соцветием в целом виде или со стволом? Здесь гербарий в значительной степени заменяется зарисовкой, сопровождающейся необходимыми количественными измерениями, например ширины черешка, числа сегментов и др.
Соцветия многих видов часто интенсивно ветвятся и достигают значительных размеров, иногда до 1,5 м и более. Оси их нередко бывают утолщены и ярко окрашены. Удивительно, что всегда мелкие цветки пальм образуют
Рис. 204. Пальмы. Кокос (Cocos nucifera): 1 - общий вид; 2 - соцветие с мужскими (а) и женскими (б) цветками; 3 - мужской цветок (чл - чашелистики); 4 - плод (кокосовый орех) в разрезе. Калиптрокаликс (Calyptrocalyx spicatus): 5 - верхняя часть растения с плодами. Сабаль (Sabal mauritiiformis): 6 - общий вид с соцветиями. Бактрис (Bactris guineensis): 7 - часть растения с плодами. Сейшельская пальма (Lodoicea maldivica): 8 - часть женского растения с плодами; 9 - двулопастный эндокарпий с семенем. Каламус (Calamus longisetus): 10 - поперечный разрез завязи
иногда такие крупные плоды, как у кокоса (Cocos nucifera) или сейшельской пальмы (Lodoicea maldivica). Плоды последней - самые крупные среди древесных растений, а семена вообще самые крупные. Так что и в этих отношениях пальмы выступают как рекордсмены.
Значение пальм в жизни населения тропических стран трудно переоценить. Пальчато-рассеченные листья многих видов - обычный материал, идущий на крыши так называемых пальмовых хижин. Из стволов саговой пальмы (Metroxylon) добывают крахмал, содержащийся в паренхимных клетках и идущий для изготовления настоящего саго. Одно из важнейших в мировом масштабе масличных растений - несомненно, масличная пальма (Elaeis guineensis). Жиры в исключительно высокой концентрации откладываются у этой пальмы не в эндосперме, а в перикарпии, так что они не могут использоваться проростком, но, несомненно, привлекают животных, распространяющих плоды. Эта перистая пальма африканского происхождения возделывается во многих районах тропиков. В биологическом отношении она интересна тем, что обладает раздельнополыми соцветиями, распускающимися неодновременно. В мужских соцветиях насчитывают до 140 000 цветков, в женских - не более 5000. Встречаются и чисто двудомные сорта.
К перистолистным видам относится, пожалуй, самая известная среди пальм кокосовая пальма , или кокос , особенно обильная в прибрежных районах. Ландшафт прибрежных районов Индии, Южного Вьетнама, Кубы, Цейлона во многом определяется кокосовой пальмой. Предполагается, что родина растения - острова Полинезии, откуда она распространялась не только при посредстве человека, но и путем переноса плодов по воде. Средний слой перикарпия представлен воздухоносным слоем. Семена способны к прорастанию через 3 и даже 4 месяца плавания. Плод кокоса не совсем обычен. Внутри мощного, 3-слойного перикарпия находится "оболочка" из эндосперма толщиной в 1 см, к которой примыкает крошечный зародыш. Середина плода заполнена богатой белками мутной жидкостью - "кокосовым молоком" (вкус ее, однако, с молоком ничего общего не имеет). При полном созревании "орехов", через 9-11 месяцев после цветения, жидкость затвердевает. Одно соцветие приносит 8-10 "орехов", причем дерево дает урожай не менее 25-30 лет. Эндосперм кокоса (так называемая копра) - ценный продукт, идущий для изготовления кокосового масла, а также кондитерских изделий. Обработка кокосовых "орехов" плохо поддается механизании и идет до сих пор вручную, квалифицированный рабочий вскрывает за день 2000 "орехов".
В огромном семействе пальм лишь немногие виды образуют подобно кокосу съедобные плоды. К числу последних относятся также финики - плоды финиковой пальмы (Phoenix dactylifera). Происхождение ее неясно, но несомненно, что она относится к числу древнейших культурных растений. По облику финиковая пальма немножко похожа на кокос, но у последнего ствол гладкий, а у финиковой пальмы он густо покрыт остатками черешков отмерших листьев. Кокосовая пальма разводится в условиях влажного приморского климата, финиковая пальма, напротив, может расти в засушливых местах, вплоть до оазисов пустынь. Ее корневая система может достигать глубоко залегающих грунтовых вод. Финиковая пальма двудомна. На плантациях высаживают преимущественно женские деревья, а соцветия от мужских пальм, служащие предметом торговли, привязывают в кронах женских особей. Плоды - финики - односеменные ягоды с сочным сахаристым мезокарпием.
Особое употребление имеют плоды пальмы ареки (Areca catechu). Они продаются на любом рынке Южной Азии в изобилии и идут на приготовление
наркотического жевательного состава - бетеля, в состав которого входят также листья одного вида черного перца и известь. Содержащиеся в плодах ареки алкалоиды сильно возбуждают центральную нервную систему и затормаживают деятельность сердца.
Мы видим, таким образом, что пальмы находят самое различное применение. Приведем еще некоторые примеры. Из молодых соцветий винной пальмы (Raphia vinifera) получают сладкий сок, идущий на изготовление пальмового вина. Кстати, листья у одного из видов этого рода достигают 15 и даже 20 м длины, из черешков листьев многих видов пальм добывают волокно, идущее на изготовление веревок, сетей и др.
Пальмы исключительно декоративны. Они украшают бульвары и набережные городов, вплоть до побережий Средиземного и Черного морей (впрочем, здесь могут расти лишь наиболее холодостойкие виды). Некоторые виды пальм можно видеть на национальных гербах и флагах. Королевская пальма (Roystonea regia), украшающая центральные площади Гаваны, - национальное дерево Кубы, а высочайшая из пальм - цероксилон андийский (Ceroxylon andicola), достигающая 60 м высоты, - национальная эмблема Колумбии.
Пальмы - несомненно, древнее семейство, что подтверждает и палеоботаника. Большинство ученых считают, что пальмы имеют общее происхождение с лилейными. Однако кроме некоторых общих признаков, характерных для однодольных, пальмы, по крайней мере с современными лилейными, имеют мало общего. Важные особенности пальм, как и следующего семейства, - тенденция к агрегации цветков в сложные соцветия и полное отсутствие коробочек. Во всяком случае, положение пальм в системе достаточно обособленное.
В курсе ботаники изучается много разных понятий. Одно из них - эндосперм. Что это такое, какие функции в растении выполняет данная структура? На эти и другие вопросы вы найдете ответ в этой статье.
Эндосперм - это часть зародыша
Людей издавна удивляла способность крохотного семени давать начало целому организму. Оказывается, это благодаря его уникальному состоит из зародышевых корешка, стебелька, почки и листочка. Эти эмбриональные структуры окружены питательной соединительной тканью. Она и является эндоспермом. Снаружи семя имеет дополнительную защиту - кожуру.
Данный термин происходит из двух греческих слов "эндо" - внутри, "сперма" - семя. По сути, веществ, необходимых для развития тканей зародыша.
Значение питательных веществ
Эндосперм - это ткань, которая образуется в процессе оплодотворения. По химическому составу он является совокупностью углевода крахмала, белков и растительных масел. Поэтому человек использует семена в качестве источника энергии и витаминов. Но полезные свойства они сохраняют только в сыром виде. При термической обработке происходит разрушение макромолекул органических веществ.
Эндосперм голосеменных
Питательная ткань растений может быть первичной и вторичной. У голосеменных эндосперм формируется еще до процесса слияния гамет - оплодотворения. Он развивается из мегаспоры, которая представляет собой материнскую клетку с гаплоидным набором хромосом. Первичный эндосперм - это ткань, формирующаяся в семяпочке. В результате его развития происходит образование женского заростка, или гаметофита.
Двойное оплодотворение растений
В семенах покрытосеменных эндосперм формируется во время оплодотворения. В ходе этого процесса принимают участие два спермия, которые находятся в пыльниках тычинки. Завязь пестика содержит одну женскую гамету и центральную зародышевую клетку. Оплодотворение происходит именно здесь. Один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя эмбрион семени. Другой же соединяется с зародышевой клеткой. Результат последнего процесса - это эндосперм. Такой тип его формирования называется вторичным. Эндосперм располагается вокруг эмбриона, согревая и питая его, создавая условия для прорастания семени.
Как формируется?
Эндосперм образуется двумя путями. В первом случае оплодотворенное ядро зародышевого мешка делится много раз. Образовавшиеся структуры располагаются вдоль его стенок. Такой тип формирования эндосперма называется ядерным. В этом случае питательная ткань семян жидкая. К примеру, кокосовое молоко.
Но у большинства покрытосеменных после ядерного деления происходит клеточное. Оно меняет агрегатное состояние питательной ткани. При этом во время каждого деления формируются клетки. Так, если собрать плоды кукурузы в период ядерного деления, она будет сочной и сладкой. Далее следует превращение простых углеводов в полисахариды. Это химическое превращение сопровождает клеточное деление.
Итак, эндосперм, который является питательным веществом зародыша семени, выполняет важнейшие функции. К ним относятся обеспечение эмбриона энергией, витаминами и микроэлементами, транспортировка растворов минеральных веществ из взрослого растения. Важна также и регуляция процесса дифференцировки клеток зародыша в органы, который происходит благодаря цитокининам эндосперма.
59 ..8. СЕМЯ, ПЛОД, СОПЛОДИЕ
СЕМЯ. Если низшие и многие высшие растения размножаются спорами, не имеющими многоклеточных покровов, то семенные растения размножаются семенами.
_____________________________________
Только у харовых водорослей развивающаяся
зигота (спора) окружена несколькими спирально окружающими ее
вегетативными покровными клетками архегония. В таком состоянии это
растение переживает период покоя и может эффективно расселяться.
_______________________________________
Семя - орган полового размножения и расселения семенных растений, обычно развивающийся из оплодотворенного семязачатка.
У голосеменных семена развиваются прямо на поверхности макроспорофилла (на семенной чешуе), а у покрытосеменных семена заключены в полость плода. В отличие от споры - единицы расселения споровых растений - семя обладает рядом особенностей, возникших в результате прогрессивной эволюции. Прежде всего семя представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань, зачаточное дочернее растение (зародыш) и специальный защитный покров. Этим семя существенно отличается от споры, где все необходимое для развития будущего растения-гаметофита содержится в единственной клетке.
По своей физиологии спора и семя также существенно различаются. Спора
прорастает немедленно при поступлении в клетку влаги. Многие семена
имеют различной длительности период физиологического покоя, в течение
которого они не способны к активной жизнедеятельности и образованию
проростка. Иными словами, семена как единицы расселения растений во всех
отношениях значительно более надежны и универсальны, чем споры.
Рис. 105 Семена с эндоспермом, окружающим зародыш,-
А (мак-Papaver somniferum); с эндоспермом, примыкающим к зародышу,- Б
(пшеница-Trificum aestivum); с запасными веществами, отложенными в
семядолях зародыша,- В (горох - Pisum sativum); с эндоспермом,
окружающим зародыш, и мощным периспермом - Г (перец - Piper nigrum); с
периспермом:- Д (куколь - Agro-stemma gjfhago):
1 - семенная кожура, 2 - эндосперм. Части зародыша: 3 - корешок, 4 -
стебелек, 5-почечка, 6 - семядоли, 7 - околоплодник, 8-перисперм
Развитие семени начинается с того, что зигота, располагающаяся в семязачатке, вытягивается в длину и делится поперек перегородкой. Одна из. клеток образует так называемый подвесок, или суспензор, другая -_ собственно зародыш. Подвесок содействует питанию зародыша, погружая его в эндосперм, а нередко приобретает свойства гаустория - присоски. Вторая клетка многократно митотически делится и в конечном итоге образует зародыш.
У голосеменных эндосперм гаплоидный и образуется тканями женского гаметофита. У покрытосеменных начало эндосперму дает триплоидное ядро, образовавшееся в результате слияния диплоидного вторичного ядра зародышевого мешка и одного из спермиев. Деление этого ядра дает всю массу питательной ткани - эндосперма. Степень развития эндосперма у разных таксонов неодинакова. Как правило, чем примитивнее в эволюционном отношении систематическая группа, тем лучше развит у нее эндосперм. Редукция эндосперма обычно связана с увеличением относительных размеров зародыша. С увеличением его размеров запасные вещества обычно накапливаются в самом зародыше (рис. 105).
В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма мегаспорангий, т. е. нуцеллус семязачатка, обычно разрушается, а его запасные вещества используются. Однако у некоторых таксонов эта ткань частично сохраняется, превращаясь в питательную ткань, физиологически аналогичную эндосперму. Она носит название перисперма и отмечена для семян представителей семейств перцевых, гвоздичных и ряда других.
Основные структурные части зрелого семени: семенная кожура, питательная (запасающая) ткань и зародыш.
Семенная кожура.
Семенная кожура, или спермодерма, формируется
главным образом за счет интегументов семязачатка, реже - за счет
разрастания тканей халазы. У большинства растений семенная кожура плотно
окружает семя и служит основным защитным покровом, препятствующим его
иссушению и преждевременному насыщению влагой. Структурные особенности
семенной кожуры связаны со способами распространения и прорастания
семян. Они имеют большое значение для систематики. У семян,
развивающихся во вскрывающихся плодах, в семейной кожуре часто
образуется защитный слой из склерифицированных клеток. Иногда наружный
слой кожуры становится мясистым и сочным (саркотеста), что привлекает
птиц и млекопитающих и способствует распространению семян.
Рис. 106 Семя фасоли Phaseolus vulgarfs (А - общий вид, Б - зародыш): 1 - след халазы, 2 - след микропиле, 3-рубчик, 4 - семенной шов, 5 - семенная кожура (спермодерма), 6 - почечка, 7 - семя
На поверхности семени обычно хорошо заметен рубчик - след, остающийся на месте прикрепления семени к фуникулусу (рис. 106). Морфологические особенности рубчика - форма, размеры, окраска и т. д.- имеют большое значение в систематике растений, а также
Широко используются в семеноведении при характеристике и определении семян.
Канал, или углубление в семенной кожуре, являющееся остатком микропиле семязачатка, называется микропилярным следом, остаток халазы иа противоположном конце семени именуется халазалъным следом. Через микропилярный след при прорастании семени выходит корешок. Помимо рубчика, микропилярного и халазального следов на семенной кожуре обычно можно заметить особое утолщение, называемое ребром семени или его швом. Шов возникает в той части фуникулуса, которая у некоторых типов семязачатков сливается с иктегументом.
Многим семенам цветковых растений свойственно особое образование, имеющее вид мясистых наростов, пленок или бахромы. Оно Развивается в различных частях семени и получило название присемянника или ариллуса. Природа присемянника различна. Иногда он возникает в результате разрастания тканей фуникулуса, обрастает семя частично или полностью, плотно прилегая к семенной кожуре, но не срастается с нею. В иных случаях ариллус - производное наружного интегумента семязачатка. Присемянники, располагающиеся близ микропилярного следа семени, известны под названием карункулы. Присемянники большей частью ярко окрашены и содержат сахара, жиры и белки. Эти придатки часто привлекают определенных животных, обычно птиц или муравьев, которые способствуют распространению семян и расселению растений.
Питательные ткани. Питательной тканью в семенах могут быть эндосперм и перисперм. Чаще в семенах встречается эндосперм, реже перисперм, еще реже - обе питательные ткани одновременно. У некоторых таксонов специальные питательные ткани полностью отсутствуют и тогда запасные вещества откладываются непосредственно в зародыше.
Консистенция питательной ткани различна: твердая, жидкая, слизистая и т. п. Твердый, но снабженный глубокими складками и бороздами эндосперм называется руминированным. Чаще всего в питательной ткани накапливаются углеводы в виде зерен вторичного крахмала, реже липиды в виде капелек жирного масла. Кроме того, в семенах всегда имеются запасные белки, что особенно важно при прорастании, и фосфорное соединение фитин, которому приписывают роль стимулятора в метаболических процессах, совершающихся при прорастании.
В зависимости от химического состава преобладающих запасных веществ семена разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза, рис и многие другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис, соя) и белковые (большинство бобовых).
Зародыш. Зародыш обычно образуется из оплодотворенной яйцеклетки и представляет собой зачаток новой особи. Зародыш - это миниатюрный спорофит. Процесс формирования зародыша (эмбриогенез) сложен и подразделяется на несколько периодов. Этот процесс имеет свои особенности. Семена большинства растений заключают один зародыш. Он чаще всего бесцветен, реже окрашен и тогда содержит хлорофилл. Степень морфологической расчлененности зародыша различна у разных систематических групп. Зародыш в значительной мере составлен из меристематических клеток. Для наиболее примитивных таксонов характерен так называемый недоразвитый зародыш. Он очень маленький, точечный и формируется поздно, за период прорастания семени. У эволюционно более продвинутых групп зародыш хорошо развит, в его частях могут откладываться питательные вещества, а специальные питательные ткани (эндосперм и перисперм) при этом редуцируются или полностью исчезают. У большинства цветковых растений ось зародыша состоит из зародышевых корешка и стебелька. К верхней части стебелька прикрепляются семядоли. Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, называется гипокотилем, выше эпикотилем (см. рис. 51). Верхушка стебелька завершается почечкой, или плюмулой, зачатком главного побега растения. В семени корешок всегда направлен к следу микропиле. Из него образуется главный корень нового растения. У части семян гипокотиль и эпикотиль при прорастании способны удлиняться и выносить семядоли на поверхность. Число семядолей различно. У двудольных их обычно две, очень редко три или четыре, у однодольных только одна, у голосеменных их чаще всего несколько (от 2 до 15). Семядоли - первые листья растения, развивающиеся в семени на еще не дифференцированном зародыше-. Считается, что односемядольный-зародыш произошел от двусемядольного в процессе эволюции. При надземном прорастании семядоли зеленеют и способны к фотосинтезу, а при подземном служат главным образом хранилищем питательных веществ, например у лещины или дуба. В других случаях семядоли (у злаков) выполняют роль гаустория, поглощающего питательные вещества эндосперма и передающего их в надземную часть проростка.
Физиология семени и его прорастание. Рост семени обычно заканчивается незадолго до завершения его полного физиологического развития. Несколько позднее прекращается приток питательных веществ и снижается активность растительных гормонов. По мере того как активность гормонов и ферментов снижается до минимума, влажность семян падает. Покровы семени претерпевают существенные изменения: их ткани частично отмирают, уплотняются и нередко одревесневают. Такие зрелые семена способны переносить неблагоприятные условия среды и могут длительно (иногда до нескольких десятков лет) сохранять способность к прорастанию. Такие зрелые семена находятся в физиологическом покое, в этом состоянии происходят метаболические процессы, дыхание, иногда «дозревание» зародыша, но способность к набуханию при поступлении влаги и прорастанию часто заторможена.
Степень глубины физиологического покоя и его длительность неодинаковы. Семена выводятся из состояния покоя различным образом. Некоторые семена, особенно однолетних растений, легко набухают и прорастают уже под влиянием увлажнения. Для прорастания других и нормального развития проростка обязательна холодная стратификация, т. е. длительное выдерживание их при пониженной температуре, во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. Наконец, существует еще одна группа так называемых «твердосеменных», семенная кожура которых в силу ее структурных особенностей водонепроницаема. Такие семена прорастают только после скарификации - искусственного нарушения целостности кожуры с помощью надцарапываиия, перетирания с песком, ошпаривания кипятком и т. д. В природе такие семена набухают и прорастают обычно под влиянием резкой смены температурных режимов, способствующих нарушению целостности оболочки.
Прорастанием семян называют их переход от состояния покоя к вегетативному росту зародыша и формированию из него проростка. Прорастание начинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислорода.
Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и морфофизиологическими процессами. При поступлении воды в семенах резко усиливается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму, образуются полирибосомы и начинается синтез белка и других веществ. Рост зародыша обычно начинается с прорыва покровов удлиняющимися зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа. После появления корня почечка развивается в побег, на котором развертываются настоящие листья (см. рис. 51). В практике сельского хозяйства жизнеспособность и качество семян характеризуются всхожестью, т. е. процентом семян, давших нормальные проростки в оптимальных для них условиях за определенный срок. Для полевых культур этот срок равен 6-10 суткам, для древесных - до 2 месяцев.
Семя - орган размножения растений, развивающийся после оплодотворения из семязачатка.
При образовании семени и плода один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу (оплодотворенная яйцеклетка). В дальнейшем зигота делится многократно, и в результате развивается многоклеточный зародыш растения. Центральная клетка, слившаяся со вторым спермием, также многократно делится, однако второй зародыш не возникает. Образуется особая ткань – эндосперм. В клетках эндосперма накапливаются запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Покровы семязачатка разрастаются и превращаются в семенную кожуру.
Таким образом, в результате двойного оплодотворения образуется семя, которое состоит из зародыша, запасающей ткани (эндосперма) и семенной кожуры. Из стенки завязи образуется стенка плода, называемая околоплодником.
Типы семян
1. с эндоспермом (семя состоит из трех частей: семенной кожуры, эндосперма и зародыша. Семя с эндоспермом присуща Односемядольные, но может происходить и в двудольных - маковых, пасленовых, зонтичных);
2. с эндоспермом и периспермом (обычно редкий тип строения, когда в семени является зародыш, эндосперм и перисперм. Он характерен для лотоса, мускатного ореха);
3. с периспермом (эндосперм полностью расходуется на формирование зародыша. Семена такого типа свойственно гвоздичным);
- без эндосперма и перисперма (зародыш занимает всю полость зародышевого мешка, а запасные питательные вещества накапливаются в семядолях зародыша. Вместе семя состоит из двух частей: семенной кожуры и зародыша. Такое строение семени свойственна бобовым, тыквенным, розоцветных, ореховым, буковым и др.)
Перисперм - Запасающая диплоидная ткань семени, в которой откладываются питательные вещества. Возникает из нуцеллуса.
Эндосперм - Крупноклеточная запасающая ткань, основной источник питания для развивающегося зародыша. Сначала он активно передает зародышу вещества, поступающие от материнского организма, а затем служит резервуаром для откладывания питательных веществ.
Рис. Семена
16. Классификация плодов. Соплодия .
Плод-орган размножения покрытосеменных растений, образующийся из одного цветка и служащий для формирования, защиты и распространения заключенных в нём семян. Многие плоды-ценные продукты питания, сырьё для получения лекарственных, красящих веществ и т. п.
Классификация плодов
В большинстве классификаций плоды обычно разделяют на настоящие (формирующиеся из разросшейся завязи) и ложные (в их образовании принимают участие и другие органы).
Настоящие плоды подразделяют напростые (сформированные из одного пестика) и сложные (возникшие из многочленного апокарпного гинецея).
Простые делят по консистенции околоплодника на сухие и сочные .
Среди сухих различают односеменные (например, зерновка, орех) и многосеменные . Многосеменные плоды разделяют на вскрывающиеся (боб, коробочка, мешочек, стручок и др.) и невскрывающиеся. Невскрывающиеся сухие многосеменные плоды разделяют на членистые (членистый боб, членистый стручок) и дробные (вислоплодник, двукрылатка и др.)
Среди сочных плодов также выделяют многосемянны (тыквина, яблоко, ягода) и односемянные (костянка).
Сложные называют, исходя из названий простых плодов (многокостянка, многоорешек и т. д.).
В отличие от плода (простого или сложного), соплодие формируется не из одного цветка, а из целого соцветия или его частей. В любом случае в образовании соплодия кроме цветков принимают участие оси соцветия. Соплодие представляет собой продукт видоизменения (после оплодотворения) не только цветков, но также осей соцветия. В типичных случаях соплодие имитирует плод и соответствует ему функционально. Классический пример - соплодие ананаса.
17 ,Вегетативного размножения растений и его биологическое значение Вегетативное размножение растений (от лат. vegetativas - растительный) - это размножение растений с помощью вегетативных органов (корня, стебля, листа) или их частей. Вегетативное размножение растений основывается на явлении регенерации. Во время такого способа размножения все свойства и наследственные качества в дочерних особей полностью сохраняются.
Различают естественное и искусственное вегетативное размножение.Естественное размножение происходит постоянно в природе через невозможность или затрудненность семенного размножения. Основывается на отделении от материнского растения жизнеспособных вегетативных органов или частей, способных в результате регенерации восстанавливать целое растение из ее части. Вся совокупность полученных таким образом особей имеет название клон. Клон (от греч. clon - росток, ветвь) - популяция клеток или особей, которая образуется в результате бесполого деления из одной клетки или особи. Вегетативное размножение растений в природе осуществляется путем:
Разделения (одноклеточные);
Корневыми ростками (вишня, яблоня, малина, ежевика, шиповник);
Коренебульбами (орхидея, георгины);
Отводками (смородина, крыжовник);
Усами (земляника, лютик ползучий);
Oкорневищами (пырей, тростник);
Клубнями (картофель);
Луковицами (тюльпан, лук, чеснок);
Выводковыми почками на листьях (бріофілюм).
Биологическое значение вегетативного размножения: а) одно из приспособлений для образования потомков там, где нет благоприятных условий для полового размножения; б) у потомков повторяется генотип родительской формы, что важно для сохранения признаков сорта; в) один из путей сохранения ценных сортовых признаков и свойств; г) при вегетативном размножении растение может храниться при условиях невозможности семенного воспроизведения; д) предпочтительный способ размножения декоративных растений; е) при прививке - в привойной растения возрастает устойчивость к внешним условиям.Следует отметить и недостатки вегетативного размножения: а) передаются отрицательные черты б) передаются болезни материнского организма.
18. БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ, ЕГО РОЛЬ И ФОРМЫ Размножение – универсальное свойство всех живых организмов, способность воспроизводить себе подобных. С его помощью происходит сохранение во времени видов и жизни в целом. Жизнь клеток, намного короче жизни самого организма, поэтому его существование поддерживается только за счет размножения клеток. Различают два способа размножения – бесполое и половое. При бесполом размножении главным клеточным механизмом, обеспечивающим увеличение числа клеток, является митоз. Родителем является одна особь. Потомство представляет собой точную генетическую копию родительского материала. 1) Биологическая роль бесполого размножения Поддержание приспособленности усиливает значение стабилизирующего естественного отбора; обеспечивает быстрые темпы размножения; используется в практической селекции. 2) Формы бесполого размножения У одноклеточных организмов выделяют следующие формы бесполого размножения: деление, эндогонию, шизогонию и почкование, спорообразование. Деление характерно для амебы, инфузории, жгутиковые. Сначала происходит митотическое деление ядра, затем цитоплазма делится пополам все более углубляющейся перетяжкой. При этом дочерние клетки получают примерно одинаковое количество цитоплазмы и органоидов. Эндогония (внутреннее почкование) характерно для токсоплазмы. При образовании двух дочерних особей материнская дает лишь двух потомков. Но может быть внутреннее множественное почкование, что приведет к шизогонии. Встречается у споровиков (малярийного плазмодия) и др. Происходит многократное деление ядра без цитокинеза. Из одной клетки образуется очень много дочерних. Почкование (у бактерий, дрожжевых грибов и др.). При этом на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий дочернее ядро (нуклеоид). Почка растет, достигает размеров материнской особи, а затем отделяется от нее. Спорообразование (у высших споровых растений: мхов, папоротников, плаунов, хвощей, водорослей). Дочерний организм развивается из специализированных клеток – спор, содержащих гаплоидный набор хромосом. 3) Вегетативная форма размножения Характерна для многоклеточных организмов. При этом новый организм образуется из группы клеток, отделяющихся от материнского организма. Растения размножаются клубнями, корневищами, луковицами, корнеклубнями, корнеплодами, корневой порослью, отводками, черенками, выводковыми почками, листьями. У животных вегетативное размножение встречается у самых низкоорганизованных форм. Ресничные черви делятся на две части, и в каждой из них восстанавливаются недостающие органы за счет неупорядоченного деления клеток. Кольчатые черви могут восстанавливать целый организм из одного членика. Этот вид деления лежит в основе регенерации – восстановления утраченных тканей и частей тела (у кольчатых червей, ящериц, саламандр)
19 Половое размножение - связано со слиянием специализированных половых клеток - гамет с образованием зиготы. Гаметы могут быть одинаковыми и разными в морфологическом отношении. Изогамия - слияние одинаковых гамет; гетерогамия - слияние разных по размеру гамет; оогамия - слияние подвижного сперматозоида с крупной неподвижной яйцеклеткой.
Для некоторых групп растений характерно чередование поколений, при котором половое поколение продуцирует половые клетки (гаметофит), а неполовое поколение производит споры (спорофит).
Оплодотворение - это объединение ядер мужских и женских половых клеток - гамет, приводящее к формированию зиготы и последующему развитию из неё нового (дочернего) организма.
Гамета – это репродуктивная клетка, имеющая одинарный (или гаплоидный) набор хромосом, участвующая в половом размножении. То есть, другими словами, яйцеклетка и сперматозоид являются гаметами с набором хромосом по 23 в каждой.
Зигота – это результат слияния двух гамет. То есть зигота образуется в результате слияния женской яйцеклетки и мужского сперматозоида. В последствие она развивается в особь (в нашем случае, в человека) с наследственными признаками обоих организмов родителей.
Изогамия
Если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга величиной, строением и хромосомным набором, то их называют изогаметами, или бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей.