ВЕТВЛЕНИЕ ПОБЕГОВ И СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Рябова Мария Сергеевна 1 , Широкова Надежда Павловна 2
1 Арзамасский филиал ННГУ им. Н.И. Лобачевского, студентка
2 Арзамасский филиал ННГУ им. Н.И. Лобачевского, доцент, кандидат биологических наук

Аннотация
В статье проанализирован вид филлотаксиса и расположения почек возобновления, тип ветвления и нарастания побегов, отмечены особенности формы кроны пяти видов древесных листопадных растений. Внимание авторов акцентировано на анализе особенностей анатомического строения стебля годичных побегов. Представлены и обсуждены различия и сходства морфологии и анатомии некоторых древесных растений, связанные с их систематическим положением и жизненной формой.

BRANCHING SHOOTS AND STRUCTURE OF THE STEM OF SOME SPECIES OF WOODY PLANTS

Ryabova Maria Sergeevna 1 , Shirokova Nadezhda Pavlovna 2
1 Arzamas branch of the Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod (UNN), student
2 Arzamas branch of the Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod (UNN), Associate Professor, Candidate of Biological Sciences

Abstract
The article analyzes the type of phyllotaxis and the type of the disposition of the resuming kidneys, the type of branching and growth of shoots. Specific features of the crown shape of the five species of woody deciduous plants are denoted in the article. The authors" attention is focused on the analysis of specific features of the anatomical structure of the stem of annual shoots. Morphological and anatomical differences and similarities of certain woody plants are presented and discussed in the paper. The above mentioned differences and similarities are related to the systematic position and the life form of the plants.

Библиографическая ссылка на статью:
Рябова М.С., Широкова Н.П. Ветвление побегов и строение стебля некоторых видов древесных растений // Исследования в области естественных наук. 2014. № 3 [Электронный ресурс]..02.2019).

Ветвление побегов – это образование системы разветвленных осей, благодаря чему увеличивается общая масса надземной части растения . Различают два типа ветвления: верхушечное (дихотомическое) и боковое (происходит за счет моноподиального и симподиального нарастания). При дихотомическом ветвлении рост побега обеспечивается двумя инициалями, образованными в результате деления одной. При моноподиальном способе нарастания верхушечная почка образует главную ось, которая растет из года в год, иногда в течение всей жизни, причем главный стебель, по сравнению с боковыми развивается сильнее. При симподиальном нарастании происходит потеря функциональной активности верхушечной почки, вследствие чего усиливается рост боковых побегов. Форма симподиального ветвления – ложнодихотомическое – апикальная почка отмирает или просто не развивается, а рост продолжают две боковые почки, супротивно расположенные непосредственно под верхушечной почкой .

У древесных растений в результате ветвления различного типа образуется крона, то есть совокупность ветвей, побегов и листьев. Биологическое значение кроны состоит в том, что в ней сосредоточена вся листовая поверхность растения, служащая аппаратом фотосинтеза. В ней же располагаются и генеративные органы, то есть цветки и плоды . Форма кроны определяется наследственной природой растительных организмов и отражает приспособление растений к условиям существования.

Функции ветвления и нарастания побеговой системы растения выполняют почки возобновления. Зимой, под покоящимися почками на безлистных ветвях можно увидеть листовой рубец – место прикрепления опавшего листа, а на нём – листовой след – след от оборванных проводящих пучков кроющего листа.

Почка – зачаточный побег. Закономерности заложения листовых зачатков на конусе нарастания побега обусловливают и порядок расположения листьев на стебле. Так как в пазухах листьев находятся почки, из которых развиваются боковые побеги, то от характера листорасположения в большей степени зависит и внешний облик растения. Различают 3 основных типа листорасположения, или филлотаксиса: супротивное, мутовчатое и очередное. Супротивное листорасположение характеризуется наличием в узле 2 листьев – одного напротив другого. При мутовчатом листорасположении от узла отходят более 2 листьев. Наиболее распространено очередное, или спиральное листорасположение, при котором каждый узел имеет только один лист .

Стебель – осевой, радиально симметричный орган, обладающий длительным верхушечным (апикальным) ростом, осуществляющий двустороннее передвижение веществ между корнями и листьями, поддерживающий крону растения, способствующий увеличению общей ассимиляционной поверхности растения благодаря ветвлению, участвующий в хранении запасных веществ, а в молодом возрасте – осуществляющий также фотосинтез. Эти функции определяют наличие в стебле покровных, хорошо развитых проводящих, механических тканей и функционально разной паренхимы . Стебель состоит из функционально разных тканей, в расположении которых имеются определенные закономерности . Анализ литературных данных показал слабое освещение знаний по анатомии годичных побегов, поэтому проблема изучения анатомического строения стебля является весьма актуальной.

Материалы и методы исследования

Среди огромного разнообразия деревьев и кустарников в качестве объектов исследования нами были выбраны пять видов древесных растений – липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.), черемуха обыкновенная (Padus racemosa L.), тополь черный (Populus nigra L.), сирень обыкновенная (Syringa vulgaris L.), каштан конский (Aesculus hippocastanum L.). Выбор обусловлен широким использованием растений в озеленении города Арзамас (55º37´с.ш., 43º78´ в.д.) и в использовании этих видов в экологических исследованиях, например липа мелколистная относится к дымо- и газоустойчивым породам .

В результате исследования биологических особенностей выбранных растений, нами проанализировано и исследовано почкорасположение, листорасположение, тип ветвления, форма кроны, особенности листовых следов, и изучено анатомическое строение стебля годичного побега. Форму листовых рубцов и число листовых следов определяли с помощью бинокуляра МБС – 10. Изучение анатомических особенностей производили на приготовленных лезвием поперечных срезах стебля в области междоузлий с помощью микроскопа Микмед при увеличении 10×20, 10×40. Данные фиксировали в форме фотографий и схем.

Результаты и их обсуждения

Липа мелколистная (Tilia cordata Mill.)

По расположению конечных почек на безлистных ветвях деревьев и кустарников, определили, что для липы мелколистной характерно боковое ветвление, симподиальное нарастание. Настоящая верхушечная почка отпала, оставив маленький рубчик; её место заняла ближайшая к ней пазушная почка. Под пазушной почкой виден рубец на месте опавшего кроющего листа (рис.1). Листовой рубец полукруглой формы, расположенный косо, с одной стороны. Листовой след трехпучковый (рис.2).

У липы мелколистной верхние ветви направлены вверх, боковые – растут почти горизонтально, под прямым углом к стволу, а при старении несколько опускаются вниз. В результате такого анизотропного роста побегов, липе присуща широкоовальная крона. Для побегов липы характерно очередное листорасположение.

Рисунок 1 – Конечная почка липы (а) с листовым рубцом (б)

Рисунок 2 – Поперечный срез через трехпучковый (а) листовой рубец липы

На поверхности стебля годичного побега липы мелколистной сохранились остатки отмершей первичной покровной ткани – эпидермы. По мере развития вторичной структуры осевых органов растения эпидерму замещает перидерма. Феллема перидермы 4 – 5-слойная, представлена квадратными клетками (в плане) с утолщенными оболочками. Цвет клеток перидермы придает вызревшему побегу красно-бурую окраску. В перидерме образуются чечевички, через которые осуществляется газообмен живых тканей. Чечевички заполнены рыхлой выполняющей тканью. Под перидермой располагается механическая ткань 4 – 5-слойная пластинчатая колленхима и основная ткань – хлорофиллоносная паренхима (рис. 3). Луб имеет четкую структуру чередования мягкого и твердого в трапециях, разделенных делатационными лучами. В стеблях липы волокна располагаются по периферии флоэмы. Древесина ярусная – горизонтальная слоистость трахеальных и паренхимных вертикальных клеток выдерживается четко. Древесина на поперечном срезе кольца годичного прироста рассеяннопоровая. Сосуды ранней древесины не крупнее или незначительно крупнее, чем сосуды поздней древесины, что согласуется с литературными данными . Для древесины липы характерны, кроме поровых, спиральные сосуды. Распределение осевой древесной паренхимы у липы мелколистной апотрахеальное тяжевое (рис.4), при этом положение паренхимы независимо от положения сосудов, клетки сгруппированы в виде полос, что согласуется с литературными данными . В древесине так же видны радиальные первичные паренхимные лучи, доходящие до сердцевины стебля. Сердцевина стебля имеет очертания окружности и состоит из паренхимных клеток округло-овальной формы. Древесина в годичном побеге липы имеет наибольший объем по сравнению с корой и сердцевиной.

Рисунок 3 – Поперечный срез стебля липы мелколистной

Рисунок 4 – Древесина липы мелколистной (поперечный срез)

Черемуха обыкновенная (Padus racemosa L.)

Выяснили, что главная ось черемухи в течение нескольких лет может нарастать моноподиально за счет верхушечной почки. На 3 – 5 год жизни рост верхушки главной оси прекращается. Под ней образуются из боковых почек две перерастающие её боковые ветви, растущие по направлению главной оси, формируется симподиальное нарастание. Под конечной почкой, являющейся боковой, находиться листовой рубец на месте опавшего кроющего листа, в пазухе которого развивалась эта почка.

У черемухи обыкновенной листовой рубец окружен буро-красноватым валиком (рис.5). Листовой рубец по форме почковидный с трёхпучковым следом. Крона широкояйцевидная. У молодых деревьев ветви отходят вверх под острым углом, с возрастом они пригибаются под действием собственной тяжести книзу. Расположение листьев черемухи обыкновенной очередное.

Рисунок 5 – Листовой трехпучковый (а) рубец (б) черемухи

Годичный стебель черемухи обыкновенной покрыт однослойной эпидермой, несущей волоски, которые способствуют защите стебля от сухости или излишней влажности. На смену однослойной первичной покровной ткани эпидермы черемухи обыкновенной приходит перидерма. Феллема перидермы 4 – 5-слойная. Сравнительно тонкостенные клетки феллемы придают вызревшему стеблю черемухи серо-коричневый цвет. Под перидермой находится 3 – 4 слоя сплошной пластинчатой или уголковой колленхимы (рис.6). Флоэма расположена сплошным слоем. Между флоэмой и ксилемой располагается камбий. Древесина черемухи обыкновенной ближе к неярусному виду, поскольку горизонтальные слои трахеальных элементов имеют очень неровные очертания. На поперечном разрезе древесины сосуды распределены равномерно по всему кольцу, но в ранней древесине встречаются отдельные сосуды более крупные, чем в поздней, то есть древесина ближе к рассеяннопоровой. Осевая паренхима представлена апотрахеальным типом, при этом паренхимные клетки сгруппированы в виде полос, но встречаются и рассеянные клетки паренхимы, следовательно, она тяжевого или диффузного вида. На кольце древесины однолетнего побега не предоставляется возможным определить достоверно вид апотрахеальной древесины. Ксилема состоит из крупных и мелких сосудов. Центральный паренхимный цилиндр разделен на две зоны: наружную (перимедулярную) и внутреннюю. По краям наружной зоны выступают 6 следов первичных проводящих пучков древесины. Внутренняя зона состоит из округлых крупных паренхимных клеток.

Рисунок 7 – Поперечный срез стебля черемухи обыкновенной

Тополь черный (Populus nigra L.)

Для тополя характерно симподиальное нарастание. Отличительной особенностью тополя черного является чередование удлиненных и укороченных побегов (рис.8). Удлиненный побег характеризуется интенсивным ростом междоузлий. Для укороченного побега характерен заторможенный рост междоузлий, его ось практически состоит из одних узлов, вплотную сдвинутых. Развитием укороченных побегов достигается густота кроны и при занятии сравнительно небольшой площади очень полное покрытие её листвой. Крона – яйцевидная, широкая и раскидистая.

У тополя трёхпучковый листовой след. Пучки листового следа попарно соединены. Листовой рубец сердцевидной формы, либо в виде полумесяца (рис.9). У тополя крупные ветви обращены под углом вверх. Установили, что тополю черному свойственно очередное листорасположение.

Рисунок 8 – Укороченные (а) и удлиненные (б) побеги тополя

Рисунок 9 – Листовой рубец (а) тополя черного с 3 пучками (б)

При вторичных изменениях в стебле тополя черного к концу первого года жизни формируется вторичная покровная ткань перидерма. Её основная часть пробка состоит из двух рядов клеток. Под покровной тканью располагается многослойная первичная кора, состоящая в основном из паренхимных клеток. В паренхиме располагается механическая ткань – пластинчатая колленхима. Склеренхимные волокна перециклического происхождения расположены сплошным кольцом.
Вслед за ними располагаются проводящие ткани флоэма и ксилема, разграниченные между собой камбием. Структура древесины на тангенциальном срезе неярусная. Горизонтальные слои имеют очень неровные очертания. Древесина годичного побега тополя рассеяннососудистая – с более или менее однообразными по размеру и равномерно распределенными по всему кольцу сосудами, что согласуется с литературными данными . Осевая паренхима паратрахеальная скудновазицентрическая, что согласуется с литературными данными . Клетки паренхимы образуют вокруг сосудов сплошную или прерывистую обкладку. Отличительной особенностью клеток сердцевины является их мелкий размер и пятиугольное расположение (рис. 10).

Рисунок 10 – Поперечный срез стебля тополя черного

Сирень обыкновенная
(Syringa vulgaris L.)

У сирени выражена особая форма симподиального нарастания – ложнодихотомическая. При таком типе ветвления верхушечная почка отмирает или не развивается. Рост и ветвление осей в побеговой системе сирени происходит за счет двух боковых, конечных супротивно расположенных почек. Одна из них обычно крупнее, имеет большую емкость. Из неё развивается более сильный побег, который часто по направлению роста продолжает материнскую ось. Крона сирени яйцевидная.

У сирени обыкновенной листовой след пятипучковый, иногда больше. Пучки расположены скученно в виде полумесяца. Листовые рубцы двух супротивных почек не соприкасаются друг с другом (рис. 11). Листорасположение сирени обыкновенной накрестсупротивное.

Рисунок 11 – Листовой рубец (а) сирени обыкновенной с 5 пучками (б)

На поперечном срезе годичного побега сирени обыкновенной под омертвевшей эпидермой, представленной одним слоем клеток, располагается перидерма, которая приходит на смену первичным поверхностным тканям. Феллема развита слабо и представлена одним слоем со сравнительно тонкими стенками. В перидерме формируются чечевички, заполненные выполняющей тканью. Под слоем перидермы располагается слой механической ткани – пластинчатой колленхимы. Она представлена четырьмя слоями прямоугольных клеток. Под колленхимой располагается основная паренхима. Склеренхима перицикличексого происхождения, расположена тяжами. После механических тканей располагаются проводящие ткани – флоэма и ксилема, отграниченные друг от друга образовательной тканью – камбием. Структура древесины похожа на ярусную. Древесина ближе к рассеяннопоровому типу – сосуды разбросаны более или менее равномерно в толще слоя прироста, размер и количество просветов только незначительно уменьшается по направлению к внешней границе годичного слоя. Клетки осевой паренхимы сгруппированы в виде полос. Такой тип распределения паренхимных клеток называется апотрахеальным тяжевым. Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, представленная округлыми паренхимными клетками (рис.12).

Рисунок 12 – Поперечный срез стебля сирени обыкновенной

Каштан конский (Aesculus hippocastanum L.)

Тип ветвления побегов у каштана конского, как и у сирени – ложнодихотомический. Крона каштана конского – шаровидная. У каштана конского листовой рубец щитообразный, у верхушечной почки трехпучковый, а у боковых – пятипучковый (рис.13). Побеги каштана конского имеют накрестсупротивное листорасположение.

Рис.13. Листовой рубец (а) каштана конского с 5 рубцами (б)

Снаружи стебля каштана конского располагается вторичная покровная ткань перидерма, в которой хорошо развита пробка (феллема), состоящая из 5 уплощенных слоев красноватых толстостенных клеток, придающих стеблю соответствующую окраску. Клетки феллемы прилегают друг к другу плотно, без межклетников. Под перидермой располагается первичная кора, состоящая из механических тканей: пластинчатой колленхимы и ассимиляционной паренхимы. В центральном осевом цилиндре тяжи склеренхимы чередуются с паренхимой. Далее располагается вторичная флоэма (луб). На границе луба и древесина находится камбий. Древесина ярусная – горизонтальная слоистость выдерживается четко, что согласуется с литературными данными .
В ранней древесине сосуды более крупные, тип древесины по распределению сосудов – кольцесосудистый, что согласуется с литературными данными . Апотрахеальная тяжевая древесина с элементами рассеянной. В ксилеме выражены спиральные сосуды наряду с другими типами. Центр стебля занят сердцевиной. Она состоит из паренхимных округлых клеток (рис.14).

Рисунок 14 – Поперечный срез стебля каштана конского

В результате проведенных наблюдений, установили, что липа мелколистная и тополь черный имеют симподиальный тип ветвления. Черемуха обыкновенная сначала нарастает моноподиально, а затем симподиально. Растения, характеризующиеся накрестсупротивным типом листорасположения (сирень обыкновенная и каштан конский) имеют ложнодихотомическое ветвление.

Особенности листовых рубцов и листовых следов различны у разных видов древесных пород, что определяется систематикой каждого вида.

В результате проведенных наблюдений, выяснили, что анатомия годичного побега исследованных видов древесных растений имеет видовые особенности, связанные с систематическим положением и общие черты строения, обусловленные жизненной формой растения и возрастом побегов.

В эволюционном аспекте ярусную древесину можно считать более высокоспециализированной, чем неярусную. Ярусная древесина характерна для липы, сирени и каштана. Кольцепоровый тип древесины, по-видимому, является высокоспециализированным и встречается у сравнительно немногих видов, большинство из которых относится к обитателям северной умеренной зоны. Проведение воды в кольцепоровой древесине осуществляется примерно в 10 раз быстрее, чем в рассеяннопоровой . Из пяти видов древесных растений в стебле однолетнего побега каштана конского древесина напоминает кольцепоровую по типу расположения и размеру диаметра сосудов ранней и поздней древесины, а у всех остальных растений – рассеяннопоровую.

Библиографический список

1. Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. – М.: Колос, 2002. – 488 с.
2. Широкова Н.П. Особенности строения стеблей и листьев некоторых видов растений // Современные тенденции в образовании и науке: сборник научных трудов по материалам Международной научно-практической конференции 31 октября 2013 г. : в 26 частях. Часть 4; М-во обр. и науки РФ. Тамбов: Изд-во ТРОО “Бизнес-Наука- Общество”, 2013. С. 150-153.
3. Федоров А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений / А.А. Федоров, М. Э. Кирпичников, З. Т. Артюшенко – Ленинград: Издательство Академии Наук СССР, 1956. – 301 с.
4. Лотова Л. И. Анатомия и морфология высших растений – М.: Эдиториал УРСС, 2001. – 528 с.
5. Широкова Н. П., Недосеко О. И. Избранные темы анатомии и морфологии растений: учеб. Пособие – 3-е изд., перераб. и доп. – Арзамас: АГПИ, 2012. – 169 с.
6. Бухарина И. Л., Двоеглазова А. А. Биоэкологические особенности травянистых и древесных растений в городских насаждениях. – Ижевск: Удмуртский университет, 2010. – 184 с.
7. Эзау К. Анатомия семенных растений. Т. 1. – М.: Мир, 1980. – 218 с.
8. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. – М. – Ленинград: Издательство Академии Наук СССР, 1954. – 338 с.

1. Что называют побегом?

Стебель с расположенными на нём листьями и почками называют побегом.

2. Какие функции выполняют механическая, проводящая, покровная ткани?

Механические ткани обеспечивают прочность органов растений. Они составляют каркас, поддерживающий все органы растений, противодействуя их излому, сжатию, разрыву.

Проводящие ткани обеспечивают передвижение воды и растворенных в ней питательных веществ по растению.

Покровные ткани выполняют главным образом защитную функцию - защищают растения от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, резких колебаний температуры, излишнего испарения и т. п.

3. Какие стебли имеют известные вам растения?

Различают два основных типа стеблей: травянистые(тимофеевка, ландыш, тюльпан, зверобой) и деревянистые(липа, дуб, сосна).

4. Чем различаются стебли деревьев, кустарников, трав?

Травянистые стебли существуют обычно один сезон. Это нежные гибкие стебли трави молодые побеги древесных пород. Деревянистые стебли приобретают твёрдость благодаря отложению в оболочке их клеток особого вещества - лигнина. Одревеснение происходит у стеблей деревьев и кустарников начиная со второй половины лета первого года их жизни.

Лабораторная работа

Внутреннее строение ветки дерева

1. Рассмотрите ветку, найдите на ней чечевички (бугорки с отверстиями). Какую роль в жизни дерева они играют?

Чечевички - особые образования в пробковой ткани стебля, появляющиеся на смену бывших в эпидермисе устьиц. Они служат вентиляторами, при помощи которых происходит обмен газов между внутренней атмосферой стебля и окружающим воздухом. В готовом состоянии они имеют вид мелких бугорков, рассыпанных по стеблю и заметных простым глазом. Обыкновенно эти бугорки имеют продолговатую форму и вытянуты по длине стебля.

2. Приготовьте поперечный и продольный срезы ветки. С помощью лупы рассмотрите слои стебля на срезах. Используя учебник, определите название каждого слоя.

3. Иглой отделите кору, попробуйте её изогнуть, сломать, растянуть. Прочитайте в учебнике, как называется наружный слой коры. Что такое луб? Где он расположен и каково его значение для растения?

Молодые (однолетние) стебли снаружи покрыты кожицей, которая затем замещается пробкой.

4. На продольном срезе рассмотрите кору, древесину, сердцевину. Испытайте каждый слой на прочность.

Самый прочный слой из перечисленных – древесина (в её состав входит механическая ткань).

В центре стебля находится более рыхлый слой - сердцевина, в которой откладываются запасы питательных веществ. Она состоит из крупных клеток основной ткани с тонкими оболочками. У некоторых растений между клетками находятся большие межклеточные пространства. Такая сердцевина очень рыхлая.

Пробка, состоящей из мёртвых клеток, заполненных воздухом, тоже ломается.

5. Отделите кору от древесины, проведите пальцем по древесине. Что вы ощущаете? Прочитайте в учебнике об этом слое и его значении.

Между корой и древесиной залегает камбий. Он состоит из узких длинных клеток образовательной ткани с тонкими оболочками. Невооружённым глазом его обнаружить нельзя, но можно почувствовать, содрав часть коры с поверхности древесины и проведя пальцами по обнажившемуся месту. Клетки камбия при этом разрываются, и их содержимое вытекает, увлажняя древесину.

Весной и летом камбий энергично делится, и в результате в сторону коры откладываются новые клетки луба, а в сторону древесины - новые клетки древесины. Так происходит рост стебля в толщину. При делении камбия клеток древесины образуется значительно больше, чем луба. Осенью деление клеток замедляется, а зимой прекращается полностью.

6. Зарисуйте поперечный и продольный срезы ветки и подпишите названия каждой части стебля.

См. ответ на вопрос №2.

7. На спиле древесного стебля найдите древесину, подсчитайте с помощью лупы число годичных колец и определите возраст дерева.

8. Рассмотрите годичные кольца. Одинаковы ли они по толщине? Объясните, чем отличается древесина, образовавшаяся весной, от древесины более позднего времени года.

9. Установите, какие слои древесины старше по возрасту - лежащие ближе к середине или к коре. Объясните, почему вы так считаете.

Слои древесины, лежащие ближе к середине, старше по возрасту. Слои древесины, которые находятся ближе к коре, молодые (между древесиной и корой располагается камбий, который и образует новые кольца).

Вопросы

1. Каково внутреннее строение стебля дерева или кустарника?

На поперечном спиле дерева или кустарника легко различить следующие участки: кору, камбий, древесину и сердцевину.

2. Какое значение имеют кожица и пробка?

Кожица и пробка - покровные ткани. Они защищают расположенные глубже клетки стебля от излишнего испарения, различных повреждений, от проникновения внутрь атмосферной пыли с микроорганизмами, вызывающими заболевания растения.

В кожице стебля, имеются устьица, через которые происходит газообмен. В пробке эту функцию выполняют чечевички.

3. Где расположен луб и из каких клеток он состоит?

Внутренний слой коры называют лубом. В его состав входят ситовидные трубки и клетки-спутницы, толстостенные лубяные волокна, а также группы клеток основной ткани.

Ситовидные трубки - это вертикальный ряд вытянутых живых клеток, у которых поперечные стенки пронизаны отверстиями (как у сита), ядра в этих клетках разрушились, а цитоплазма прилегает к оболочке. Это проводящая ткань луба, по которой перемещаются растворы органических веществ. Жизнедеятельность ситовидных трубок обеспечивают клетки-спутницы.

Лубяные волокна - вытянутые клетки с разрушенным содержимым и одревесневшими стенками - представляют механическую ткань стебля. В стеблях льна, липы и некоторых других растений лубяные волокна развиты особенно хорошо и очень прочны.

4. Что такое камбий? Где он расположен?

Камбий – это образовательная ткань, за счет которой происходит рост стебля в толщину. Весной и летом камбий энергично делится, и в результате в сторону коры откладываются новые клетки луба, а в сторону древесины - новые клетки древесины.

Камбий залегает между корой и древесиной.

5. Какие слои видны на поперечном срезе стебля при рассматривании невооружённым глазом и с помощью микроскопа?

На поперечном срезе стебля при рассматривании невооружённым глазом легко различить следующие участки: кору, камбий, древесину и сердцевину. С помощью микроскопа можно отличить в коре кожицу, пробку и луб.

6. Что такое годичные кольца? Как они образуются?

Все слои клеток древесины, образовавшиеся весной, летом и осенью, составляют годичное кольцо прироста. Мелкие осенние клетки отличаются от крупных весенних клеток древесины следующего года, находящихся рядом с ними. Поэтому граница между соседними годичными кольцами на поперечном срезе древесины у многих деревьев хорошо заметна.

Подумайте

Что можно определить по годичным кольцам? Почему у многих тропических растений годичных колец не видно?

Подсчитав с помощью лупы число годичных колец, можно определить возраст спиленного дерева или срезанной ветки.

По толщине годичных колец можно узнать, в каких условиях росло дерево в разные годы жизни. Узкие годичные кольца свидетельствуют о недостатке влаги, о затенении дерева и о его плохом питании.

У многих тропических растений годичных колец не видно, т.к. условия там не отличаются по сезонам года и почти всегда благоприятные.

Задания

2. Определите возраст какого-либо спиленного дерева по годичным кольцам. Сделайте рисунок спила. Укажите на рисунке сторону, которая у дерева была обращена к северу.

Под высокими угрюмыми старыми Тополями подписывали важные документы, произносили клятвы.

В эпоху революций Тополь был символом борьбы народа за свободу и права.

В то же время в китайских традициях дерево означало единство противоположностей – инь и янь. Благодаря своим цветам, листья Тополя олицетворяли черное и белое, начало и конец.

В народных сказаниях Тополь олицетворял нежную и тонкую натуру. Листья Тополя, как и Осиновые, дрожали на ветру.

С давних времен считалось, что Тополя способны впитывать негативную энергию и защищать дом от злых духов. Как стражники, высокие деревья стояли на улицах в городах и селах. Многие старожилы верят, что деревья не могут бесконечно впитывать злые помыслы и, в конце концов, отдают многое в мир.

названия тополя

Существует несколько теорий происхождения слова «тополь».

По одной из версий дерево могло называться «Пополь», что является производным от латинского названия дерева «populus». В определенный момент слово видоизменилось по неведомым причинам.

Слово «populus» с латинского фактически означает «люди».

Где растет Тополь

Существует около 90 видов этого дерева. Одним из самых редких, занесенных в Красную книгу является Черный тополь.

Тополь относится к семейству «ивовых». В природе его можно встретить по берегам рек и на склонах холмов, однако, наиболее часто он встречается вдоль дорог и в парках в городах и селениях.

Дикие виды крайне чувствительны к влажности в почве. Именно поэтому Тополя не встречаются вблизи болот и топей. Окультуренные растения напротив хорошо приживаются почти в любой почве и даже в сильно загазованных зонах.

Различные виды Тополей произрастают в Сибири, Северо-западной части России, на Дальнем Востоке, в Америке, Мексике, Китае и даже Восточной Африке.

Тополь растет очень быстро и в течение 40 лет достигает невероятных размеров. Максимальный возраст такого Тополя достигает 150 лет. Известны случаи, когда возраст Черного Тополя составлял около 400 лет.

Как выглядит Тополь

Тополь представляет собой стройное высокое дерево с крепким толстым стволом и серебристой кроной. Высота Черного Тополя порой достигает 40 метров, в то время как максимальный зафиксированный обхват ствола составляет более 4 метров.

Крона Тополя является очень густой и широкой. Со временем многие ветви высыхают. Как будто негативная энергия иссушает изнутри старое дерево.

Кора обыкновенного Тополя имеет сероватый оттенок и со временем растрескивается.

Дерево является двудомным. Женские цветки превращаются летом в тот самый тополиный пух – белый снег на фоне знойного лета.

Когда цветет Тополь

Цветение Тополя начинается в апреле или мае в зависимости от региона. Благодаря высокому содержанию в цветках пыльцы, дерево считается великолепным медоносом.

В июне и июле созревшие плоды с семенами отделяются от веток и разносятся по лесам, городам и паркам.

Лечебные свойства Тополя

В качестве лекарств используется кора, семена и почки растения.

Кора Тополя содержит дубильные вещества, гликозиды и алкалоиды. Благодаря этому отвар из коры обладает седативным эффектом и успокаивает нервную систему.

В то же время дубильные вещества обладают вяжущим действием и эффективны при расстройствах желудка.

Отвары из почек эффективно борются с воспалительными процессами и повышают сопротивляемость организма.

Настой из листьев Тополя применяется как ранозаживляющее средство.

Существуют препараты на основе Тополя, способные справиться с депрессивным состоянием и нормализовать сон.

Почки Тополя, перетертые в порошок и перемешанные с другими ингредиентами, применяются при выпадении волос. Данная мазь способна стимулировать волосяные луковицы.

Противопоказания

Дубильные вещества в препаратах из коры Тополя могут усугубить состояние проблемного желудочно-кишечного тракта.

Необходимо помнить о том, что использование каких-либо свойств Тополя в лекарственных целях, как и любого другого растения, возможно только после консультации со специалистами.

Применение Тополя

Древесина Тополя используется в промышленности как сырье для изготовления бумаги, спичек, фанеры и даже древесного угля.

Несмотря на то что древесина Тополя не является излюбленным материалом для резчиков и столяров, она является очень ценной. Дерево способно быстро достигать своей спелости, поэтому является важным и быстрым источником восполняемых природных ресурсов.

Тополь способен вырабатывать огромное количество кислорода и превосходит в этом даже Сосну и Ель.

Многие виды растения являются неприхотливыми в почве и способны выдерживать повышенную загазованность воздуха, перерабатывая углекислый газ в кислород. Именно поэтому много десятилетий подряд в парках и вдоль дорог высаживалось это растение.

К сожалению, Тополь известен еще и тем, что является сильным раздражителем для аллергиков. Этот факт явно не был учтен в советские времена при массовых высадках Тополей в жилых зонах.

Самый старый Тополь произрастает на Украине. Его возраст составляет примерно 200 лет, в то время как обхват ствола чуть больше 9 метров.

В голодные военные годы лубяной слой под корой дерева высушивали и добавляли в муку для выпечки хлеба.

Как известно, живой слой дерева является ценным источником микроэлементов, поэтому зачастую был помощником в борьбе с голодом в самые тяжелые времена в истории страны.

Кора Тополя очень легкая, поэтому часто использовалась в качестве поплавков в рыболовных сетях.

Тополя любят изменять свой пол. На мужском растении могут образовываться женские сережки. Ученые объясняют этот феномен неблагоприятной экологией.

Стебель — осевая часть побега растения, он проводит питательные вещества и выносит листья к свету. В стебле могут откладываться запасные питательные вещества. На нём развиваются листья, цветки, плоды с семенами.

У стебля есть узлы и междоузлия. Узел — участок стебля, на котором находится лист (листья) и почка (почки). Участок стебля между соседними узлами представляет собой междоузлие. Угол, образованный листом и стеблем выше узла, называют листовой пазухой. Почки, занимающие боковое положение на узле, в пазухе листа, называют боковыми или пазушными. На верхушке стебля находится верхушечная почка.

Стебли древесных и травянистых растений отличаются по продолжительности жизни. Надземные побеги трав умеренного климата живу, как правило, один год (продолжительность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля, листья могут сменяться). У древесных растений стебель существует много лет. Главный стебель дерева называется стволом, у кустарников отдельные крупные стебли называют стволиками.

Существует несколько типов стеблей.

Прямостоячие стебли имеются у многих древесных и травянистых растений (у них рост побегов обычно направлен вверх, к солнцу). Они имеют хорошо развитую механическую ткань, они могут быть одревесневшими (берёза, яблоня) или травянистыми (подсолнечник, кукуруза).

Ползучие стебли стелются по земле и могут укореняться в узлах (живучка ползучая, земляника).

Большое распространение имеют лазающие и вьющиеся стебли, объединяемые в группу лиан. Среди лиан имеются деревянистые и травянистые. Вследствие недостаточного развития арматурных элементов, обусловленного быстротой роста, они нуждаются в опорах. Вьющиеся побеги спирально обвивают опору своими стеблями, причём у одних растений витки спирали направлены по часовой стрелке, а у других — против часовой стрелки. Существуют и нейтральные растения, стебли которых вьются и направо и налево.

Вьющиеся стебли, поднимаясь вверх, обвивают опору (вьюнок полевой, хмель).

Цепляющиеся стебли поднимаются вверх, цепляясь за опору усиками (мышиный горошек, виноград).

Формы стеблей

Если разрезать стебель поперёк, то мы увидим, что на поперечном срезе стебель в очертании чаще всего округлый, с гладким или ребристым краем. Но может быть и другой: трёхгранной (у осоки), четырёхгранной (у крапивы), многогранной (у многих кактусов), сплющенная или плоская (у опунций), крылатая (у душистого горошка).

Широкие плоские стебли, сильно бороздчатые, нередко представляют собой ненормальное разрастание тканей. У злаков стебель (надземная часть) называется соломиной. Он обычно полый в середине (кроме узлов). Полые стебли распространены в семействах зонтичных, тыквенных и др.

Внутреннее строение стебля

Молодые (однолетние) стебли снаружи покрыты кожицей, которая затем замещается пробкой, состоящей из мёртвых клеток, заполненных воздухом. Кожица и пробка — покровные ткани.

Пробка — многослойная покровная ткань. Она появляется уже на первом году жизни побега. С возрастом толщина пробкового слоя увеличивается. Клетки пробки мёртвые, заполнены воздухом, плотно прилегающие друг к другу. Надёжно защищает внутренние ткани стебля от неблагоприятных условий.

Кожица и пробка защищают расположенные глубже клетки стебля от излишнего испарения, различных повреждений, от проникновения внутрь атмосферной пыли с микроорганизмами, вызывающими заболевания растений.

В кожице стебля имеются устьица, через которые происходит газообмен. В пробке развиваются чечевички — маленькие бугорки с отверстиями. Чечевички образованы крупными клетками основной ткани с большими межклетниками.

Кора — под покровной тканью находится кора, внутренняя часть которой представлена лубом. В состав луба, кроме ситовидных трубок и клеток-спутниц, входят клетки, в которых откладываются запасные вещества.

Лубяные волокна , вытянутые клетки с разрушенным содержимым и одревесневшими стенками, представляют механическую ткань стебля. Придают стеблю прочность и повышают сопротивление на изломе.

Ситовидные трубки — это вертикальный ряд вытянутых живых клеток, у которых поперечные стенки пронизаны отверстиями, ядра в этих клетках разрушились, а цитоплазма прилегает к оболочке. Это проводящая ткань луба, по которой перемещаются растворы органических веществ.

Камбий — узкие длинные клетки образовательной ткани с тонкими оболочками. Весной и летом клетки камбия активно делятся — происходит рост стебля в толщину.

Плотный, самый широкий слой — древесина — основная часть стебля. Как и луб, состоит из разных клеток разной формы и величины: сосудами проводящей ткани, древесинными волокнами механической ткани и клетками основной ткани.

Все слои клеток древесины, образовавшиеся весной, летом и осенью, составляют годичное кольцо прироста.

Сердцевина — клетки крупные, тонкостенные, неплотно прилегают друг к другу и выполняют запасающую функцию.

От сердцевины в радиальном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи. Они состоят из клеток основной ткани и выполняют запасающую и проводящую функции.

Кожица		Молодые (однолетние) стебли снаружи покрыты кожицей, которая затем замещается пробкой, состоящей из мёртвых клеток, заполненных воздухом. Кожица и пробка – покровные ткани.
Устьице		В кожице стебля имеются устьица, через которые происходит газообмен. В пробке развиваются чечевички – маленькие бугорки с отверстиями. Чечевички образованы крупными клетками основной ткани с большими межклетниками.
Пробка		Многослойная покровная ткань. Она появляется уже на первом году жизни побега. С возрастом толщина пробкового слоя увеличивается. Клетки пробки мёртвые, заполнены воздухом, плотно прилегающие друг к другу. Надёжно защищает внутренние ткани стебля от неблагоприятных условий.
Кора		Под покровной тканью находится кора, внутренняя часть которой представлена лубом. В состав луба, кроме ситовидных трубок и клеток-спутниц, входят клетки, в которых откладываются запасные вещества.
Камбий		Узкие длинные клетки образовательной ткани с тонкими оболочками. Весной и летом клетки камбия активно делятся – происходит рост стебля в толщину.
Сердцевина		Центральная часть стебля. Клетки крупные, тонкостенные, неплотно прилегают друг к другу и выполняют запасающую функцию.
Сердцевинные лучи		От сердцевины в радиальном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи. Они состоят из клеток основной ткани и выполняют запасающую и проводящую функции.

Общие черты анатомического строения стебля

Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям: проводящей — в стебле хорошо развита система проводящих тканей, которая связывает все органы растения; опорной — с помощью механических тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит лист в благоприятные условия освещения; ростовой — в стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину (верхушечные, боковые, вставочные).

Верхушечная меристема даёт начало первичной боковой меристеме — прокамбию — и вставочным меристемам. В результате деятельности первичных меристем формируется первичная структура стебля. Она может сохраняться у некоторых растений длительное время. Вторичная меристема — камбий — формирует вторичное состояние строения стебля.

Первичная структура . В стебле различают центральный цилиндр (стелу) и первичную кору.

Первичная кора снаружи покрыта эпидермой (покровная ткань), под ней находится хлоренхима (ассимиляционная ткань). Она может образовывать чередующиеся полосы, тянущиеся вдоль стебля, с механическими тканями (колленхимой и склеренхимой).

Центральный цилиндр окружён слоем эндодермы. Основная часть центрального цилиндра занята проводящими тканями (флоэмой и ксилемой), образующими вместе с механической тканью (склеренхимой) сосудисто-волокнистые пучки. Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Часто в сердцевине образуется воздушная полость.

Вторичная структура — камбий формирует внутрь вторичную ксилему, наружу — вторичную флоэму. Первичная кора отмирает и заменяется вторичной — это совокупность всех вторичных тканей, расположенных снаружи от камбия.

Строение стебля зависит от условий обитания и отражает особенности строения той или иной систематической группы растений.

Внутреннее строение стебля (часть поперечного среза стебля трёхлетнего побега липы)

Перидерма . Первичная покровная ткань (эпидерма) функционирует недолго. Вместо неё образуется вторичная покровная ткань — перидерма, которая состоит из трёх слоёв клеток — пробки (внешний слой), пробкового камбия (средний слой) и феллодермы (внутренний слой). Для осуществления обмена с окружающей средой на перидерме имеются чечевички.

Первичная кора состоит из двух слоёв: колленхимы (слой под перидермой) — механическая ткань — и паренхимы первичной коры (может выполнять запасающую функцию).

Вторичная кора (или луб, флоэма). Типичное строение луба: ситовидные трубки, клетки спутники, лубяная паренхима и лубяные волокна. Лубяные волокна образуют слой, называемый твёрдым лубом; все остальные элементы образуют мягкий луб.

Камбий — образовательная ткань. За счёт деления и дифференциации его клеток снаружи образуются клетки луба (вторичная кора), а внутри — клетки древесины. Как правило, клеток древесины образуется значительно больше, чем клеток коры (соотношение 4:1). Рост стебля в толщину происходит благодаря деятельности клеток камбия. Деятельность камбия прекращается зимой, весной возобновляется.

Древесина (ксилема) — основная часть стебля. Она образуется за счёт деятельности камбия с внутренней его стороны. Состоит из сосудов (трахей), трахеид, древесной паренхимы, древесных волокон (механическая ткань). За год образуется одно кольцо древесины. Граница между годичными кольцами хорошо заметна, потому что весенняя древесина, которая образовалась после пробуждения деятельности камбия, состоит из больших тонкостенных клеток, осенняя — из меньших, более толстостенных клеток. Переход от весенней древесины к осенней постепенный, от осенней к весенней — всегда внезапный (здесь и образуется граница между годичными кольцами). По годичным кольцам древесины можно узнать возраст растения. У тропических растений, которые растут непрерывно в течение года, годичные кольца совсем незаметны.

Сердцевина — центральная часть стебля. Внешний её слой (перимедулярная зона) состоит из живых паренхимных клеток, центральная — из больших клеток, часто отмерших. Между клетками сердцевины могут быть межклеточные пространства. В живых клетках сердцевины откладываются запасные питательные вещества.

Сердцевинный луч — ряд паренхимных клеток, которые начинаются от сердцевины и проходят в радиальном направлении через древесину и луб в первичной коре. Функция их — проводящая и запасающая.

Рост стебля в толщину

Между лубом и древесиной в стебле находится слой клеток камбия. Камбий — это образовательная ткань. Клетки камбия делятся, образуя новые клетки, которые входят в состав древесины и луба. При этом в сторону древесины камбий откладывает клеток больше, чем в сторону коры. Поэтому прирост древесины идёт быстрее, чем луба. В результате деятельности камбия увеличивается толщина стебля.

Условия влияющие на рост дерева в толщину

По толщине годичных колец можно узнать, в каких условиях росло дерево в разные годы жизни. Узкие годичные кольца свидетельствуют о недостатке влаги, о затенении дерева и о плохом питании.

Годичное кольцо — это прирост древесины за год. Во внутренней зоне этого кольца, ближе к сердцевине, сосуды более крупнее и их больше. Это ранняя древесина. В наружной зоне кольца, ближе к коре, клетки более мелкие и более толстостенные. Это — поздняя древесина. Зимой клетки камбия не делятся, они находятся в состоянии покоя. Весной с распусканием почек возобновляется деятельность камбия. Возникают новые клетки древесины и, следовательно, формируется новое годичное кольцо. Крупноклеточная древесина (ранняя) оказывается рядом с мелкоклеточной (поздней) прошлого года. Благодаря такому соседству становится хорошо заметна граница годичными приростами древесины.

Передвижение питательных веществ по стеблю

Для нормальной жизнедеятельности растения вода и питательные вещества должны поступать во все органы. Одна из важнейших функций стебля — транспортная. Она заключается в передаче растворов от органов почвенного питания — корней и органов воздушного питания — листьев ко всем органам растения. В этом легко убедиться, сделав продольный и поперечный срезы стебля растения как показано на рисунке.

Всё растение пронизано проводящими тканями. По одним проводящим тканям движется вода с растворёнными в ней минеральными веществами, по другим — раствор органических веществ. Проводящие ткани объединяются в сосудисто-волокнистые пучки, часто окружённые прочными волокнами механической ткани.

Сосудисто-волокнистые пучки проходят по всему стеблю, соединяя корневую систему с листьями. Но чтобы окончательно убедиться в этом, желательно проделать следующий опыт.

Цель: убедиться, что сосудисто-волокнистые пучки соединяют корневую систему с листьями.

Что делаем: веточку растения поставить на некоторое время в подкрашенную воду. В опыте она заменит минеральные вещества. Через 2-3 часа сделать поперечный и продольный разрез.

Что наблюдаем: изменила свою окраску и стала красной древесина. Кора и сердцевина остались неокрашенными.

Результат: растворы минеральных веществ, как и подкрашенная вода, поднимаются от корня внутри стебля по сосудам древесины. Сосуды проходят через стебель, ответвляются в листья и разветвляются там. По этим сосудам вода с растворёнными в ней минеральными веществами и поступает в листья. Это хорошо видно на продольном и поперечном срезе стебля.

Большое значение для поднятия воды в стебель имеет корневое давление и испарение воды листьями. На место испарившейся воды в листья постоянно поступает новая.

Передвижение по стеблю органических веществ

Органические вещества откладываются в специальных запасающих тканях, из которых одни накапливают эти вещества внутри клеток, другие — внутри клеток и в их оболочках. Вещества, которые откладываются в запас: сахара, крахмал, инулин, аминокислоты, белки, масла.

Органические вещества могут накапливаться в растворённом (в корнеплодах свеклы, чешуйках лука), твёрдом (зёрна крахмала, белка — клубни картофеля, зёрна злаков, бобовых) или полужидком состоянии (капли масла в эндосперме клещевины). Особенно много органических веществ откладывается в видоизменённых подземных побегах (корневищах, клубнях, луковицах), а также в семенах и плодах. В стебле органические вещества могут откладываться в паренхимных клетках первичной коры, сердцевинных лучах, живых клетках сердцевины.

Мы знаем, что крахмал, образовавшийся в листьях, превращается затем в сахар и поступает во все органы растения.

Цель: выяснить, как сахар из листьев проникает в стебель?

Что делаем: на стебле комнатного растения (драцены, фикуса) осторожно сделаем кольцевой надрез. Удалим с поверхности стебля кольцо коры и обнажим древесину. На стебле укрепим стеклянный цилиндр с водой (смотри рисунок).

Что наблюдаем: через несколько недель на ветке, выше кольца появляется утолщение в виде наплыва. На нём начинают развиваться придаточные корни.

Результат: мы знаем, что в лубе расположены ситовидные трубки, а так как, окольцевав ветку мы их перерезали, то органические вещества, оттекающие из листьев, дошли до кольцевой вырезки и скопились там.

Вскоре из наплыва начинают развиваться придаточные корни.

Вывод: таким образом, опыт доказывает, что органические вещества передвигаются по лубу.

Отложение органических веществ

Вода и минеральные соли, всасываемые корнями, передвигаются по стеблю к листьям, цветкам и плодам. Это — восходящий ток, он осуществляется по древесине, основным проводящим элементом которой являются сосуды (мёртвые пустые трубки, образующиеся из живых паренхимных клеток) и трахеиды (мёртвые клетки, которые соединяются между собой с помощью окаймлённых пор).

Органические вещества, образующиеся в листьях, оттекают во все органы растения. Это — нисходящий ток, он осуществляется по лубу, основным проводящим элементом которого являются ситовидные трубки (живые клетки, соединяющиеся между собой ситечками — тонкими перегородками с отверстиями, они могут быть в поперечных и в продольных стенках).

У древесных растений передвижение питательных веществ в горизонтальной плоскости осуществляется с помощью сердцевидных лучей.

Значение запасающей ткани заключается не только в том, что растение при необходимости питается этими органическими веществами, но и в том, что последние являются продуктом питания человека и животных, а также могут использоваться как сырьё.

Физико-механические принципы строения стебля

Тело растения представляет собой систему, которая сильно зависит от воздействия на неё различных метеорологических факторов, а также от давления и веса собственных органов, которые при этом постоянно изменяются в связи с ростом и развитием. Растение постоянно подвергается действию нагрузок как статических, так и динамических. Ему приходится испытывать действие сил ударного характера при различной продолжительности их. К таким силам относятся ветры разной силы и интенсивности, дождь, град, снег и др. надземная часть растения во время ветров, особенно бурь, представляет собой большую парусную поверхность, и легко ломалась бы, если бы не существовали в теле приспособления для сопротивления: прочность — предохраняет от поломки её временными нагрузками. Упругость обеспечивает сопротивление на изгиб, на разрыв. Жёсткость выражается в том, что форма не изменяется существенно от действия механических нагрузок.

Механические ткани играют главную роль в прочности растения. Заякоривание достигается в основании черешков, ветвей и в местах прикрепления корней. Покровная ткань имеет крепкие и утолщённые стенки эпидермиса.

Упругая устойчивость даёт сопротивление при нагрузке сверху на растение. Стебель ветки растения может нагибаться, но не ломаться; например, вертикальные ветки, отягчённые плодами, нагибаются, дают изгиб в виде дуги, но не ломаются, если обладают достаточной упругой устойчивостью. Соломины ржи, пшеницы, ячменя дают дуговые изгибы, если колосья налиты полноценным зерном.

Будучи единым организмом, растение может жить лишь при сочетании этих противоположных принципов (статический — требует распределения тканей на периферии, а сопротивление динамической нагрузки требует распределения материала в центре) распределения тканей прочности.