9. Žltozelené riasy. Všeobecné charakteristiky. objednávky.
Žltozelené riasy môžu mať jednobunkové bičíkovité, kokoidné, vláknité a sifónové formy. Chloroplasty majú tvar disku. Obsahuje pigmenty chlorofyl a a c, karotenoidy. Rezervné látky - glukán, tuky. Rozmnožujú sa delením buniek alebo sexuálne (izogamia, oogamia).
Hlavní zástupcovia: Rhizochloris, Chlorothetium, Tribonema, Botrydium.
10. Hnedé riasy. Štruktúra, rozmnožovanie, triedy, hlavní predstavitelia, rozdelenie, význam
Oddelenie hnedých rias (asi 1 500 druhov) zahŕňa početné makroskopické riasy, ktorých spoločným vonkajším znakom je žltohnedá farba ich stielok v dôsledku prítomnosti žltých a hnedých pigmentov. Prevažne diskovité chloroplasty obsahujú chlorofyly a a c, karotény a xantofyly. Pyrenoidy sú veľmi malé. Náhradné živiny - laminarín, manitol (cukrový alkohol) av malom množstve - tuk. Okrem zvyčajných organel obsahujú bunky fyzódy, štruktúry obsahujúce taníny. Bunkové membrány na vonkajšej strane sú slizovité - pektín, vnútorná vrstva je celulóza.
Typ štruktúry stielky hnedých rias je prevažne lamelárny, často veľmi zložito organizovaný a zriedkavo viacvláknový. Prevažná väčšina zástupcov tejto skupiny sú morské formy.
Thallus hnedých rias má veľkosť od niekoľkých desiatok mikrometrov do desiatok metrov (macrocystis - do 50 m). Vo vysoko organizovaných formách sú stélky diferencované a pripomínajú kvitnúce rastliny. Niektorí veľkí zástupcovia majú vzduchové bubliny. Všetky hnedé riasy rastú pripojené k pôde alebo iným riasam. Na pripevnenie tvoria rizoidy alebo bazálny disk. V priereze veľkých stielok hnedých rias sa rozlišujú zóny obsadené bunkami rôznych štruktúr, špecializovanými na vykonávanie jednotlivých funkcií.
Bunky sú jednojadrové, pokryté hrubými membránami s veľkými pórmi. Škrupina pozostáva z vnútornej celulózovej a vonkajšej vrstvy, ktorej základ tvoria proteíny kombinované s kyselinou algínovou a jej soľami. Algulóza. Fyzódy. Chloroplasty sú zvyčajne malé, diskovité, menej často stuhovité a lamelárne. Množstvo taxónov má vo svojich chloroplastoch pyrenoid. V chloroplastoch sú tylakoidy zoskupené do lamiel po 3. Pigmenty: chlorofyl a, c, karotenoidy. Rezervné živiny v bunkách mimo chloroplastov sú laminarín (polysacharid) a manitol (šesť-hydroxyalkohol) a lipidy v malých množstvách.
Rozmnožovanie. V spoločnosti B.V. Nachádzajú sa všetky hlavné typy reprodukcie - vegetatívna, asexuálna a sexuálna. Vegetatívne rozmnožovanie nastáva, keď sú vetvy náhodne oddelené od talu; tieto vetvy netvoria orgány pripútania a netvoria orgány nepohlavného a sexuálneho rozmnožovania. Na nich sa vytvárajú reprodukčné orgány, ak sa ich vývoj už začal v čase, keď sa talus odlepí od zeme. Nepohlavné rozmnožovanie sa uskutočňuje zoospórami (existujú druhy, ktoré sa rozmnožujú mono- alebo tetraspórami). Štruktúra zoospór. Zoospóry hruškovitého tvaru majú na boku dva nerovnaké bičíky: predný je dlhý, zadný je krátky. Tvorba zoospór a gamét v hnedých riasach sa vyskytuje v nádobách dvoch hlavných typov: jednolokulárne a multilokulárne. Meióza nastáva, keď sa spóry tvoria v jednolokulárnych sporangiách. Sexuálny proces je izogamný, heterogamný a oogamný. Všetky hnedé riasy, s výnimkou Fucus, majú striedajúce sa generácie; v nepohlavnej generácii (sporofyt) pri zoosporangiách (alebo tetrasporangiách) po redukčnom delení vznikajú zoospóry (alebo tetraspóry); z nich rastú haploidné pohlavné rastliny (gametofyty), dvojdomé alebo obojpohlavné. Po oplodnení sa zygota vyvinie na novú nepohlavnú diploidnú rastlinu (sporofyt) bez obdobia vegetačného pokoja. Vo Fucuse prebieha celý život rias v diploidnej fáze, haploidné sú len spermie a vajíčka, pred ich vznikom dochádza k redukčnému deleniu.
Podľa charakteru striedania generácií a zmeny jadrových fáz sa hnedé riasy delia do 3 tried.
Trieda Isogeneratae
Vo väčšine rias tejto triedy majú sporofyt a gametofyt rovnaký tvar a veľkosť alebo sa veľkosťou veľmi nelíšia.Pohlavný proces je izo-, hetero- alebo oogamný. V moriach sú rozšírení zástupcovia rodu Ectocarpus; Obzvlášť veľa je ich v studených moriach. Rastú v prímorských a sublitorálnych zónach. Podieľajú sa na znečistení lodí a bójí. Vyzerajú ako malé kríky alebo trsy, pozostávajúce z bohato rozvetvených jednoradových vlákien, často končiacich bezfarebnými mnohobunkovými chĺpkami. Rast filamentov je interkalárny. Na bokoch konárov sa tvoria jednobunkové zoosporangie. V nich dochádza k redukčnému deleniu a množstvu delení bunkového jadra a vzniku
mnohé zoospóry, ktoré vychádzajú zo zoosporangia, po krátkom plávaní vyklíčia do rastliny rovnakého vzhľadu, ale haploidnej. Na ňom sa na krátkych bočných vetvách vytvárajú mnohobunkové gametangie, v ktorých sa vyvíjajú gaméty, ktoré sú tvarom a veľkosťou rovnaké, ale líšia sa správaním (+ a -). Zygota bez obdobia kľudu prerastá do nového diploidného vlákna so zoosporangiom. Ectocarpus sa vyznačuje izomorfnou zmenou generácií. Sexuálny proces je izogamia.
Cutleria- distribuovaný pozdĺž európskych brehov Atlantického oceánu a Stredozemného mora. Má vzhľad dichotonicky rozvetvených viacvrstvových stuh s dĺžkou až 20 cm, zakončených chĺpkami. Navonok sa cutleriaceae líšia od ostatných rias prítomnosťou okraja jemných chĺpkov na vrchu alebo pozdĺž okraja talu. Na báze chĺpkov sa na niektorých exemplároch vyvíjajú veľkobunkové makrogamétangie produkujúce biflagelátové makrogaméty, na iných exemplároch sa vyvíjajú malobunkové mikrogamétangie, z ktorých vznikajú mikrogaméty. Po oplodnení sa zo zygoty bez oddychového obdobia vyvinie nová diploidná rastlina - sporofyt, ktorý má tvar viacvrstvovej platne alebo kôry, tesne pritlačenej k substrátu. Je tak odlišný od gametofytu, že bol opísaný pod novým generickým názvom Aglaozonia. Na jej vrchnej strane sa vyvíjajú jednobunkové zoosporangie, v ktorých po redukčnom delení vznikajú zoospóry. Zoospóry vyklíčia do stuhovitého huňatého gametofytu. Najznámejší je rod Cutlaria. Slúži ako príklad heteromorfnej zmeny generácie, jej sexuálnym procesom je heterogamia.
Dictyota rastie hlavne v tropických a subtropických moriach a nachádza sa aj v Čiernom mori. Vyznačuje sa vidlicovo rozvetveným talom s vetvami umiestnenými v rovnakej rovine. Výška rastliny je asi 20 cm, šírka konárov je 4-8 mm. Dictyota má izomorfné striedanie generácií. Na sporofyte sa z povrchových buniek vyvinú veľké guľovité tetrasporangiá, v ktorých sa po redukčnom delení vytvoria 4 haploidné, nepohyblivé, holé tetraspóry. Z tetraspór sa vyvinú samčie (s početnými anterídiami, produkujúce až 30 000 spermií) a samičie (s oogóniou, produkujúce jedno vajíčko) gametofyty. Z oogónie vypadávajú zrelé vajíčka. Po oplodnení sa zygota vyvinie na nový sporofyt. Dictyota je príkladom vývoja rias s izomorfnou zmenou generácií, v ktorých je sexuálnym procesom oogamia.
Trieda Heterogeneratae
Vo vývojovom cykle rias tejto triedy sa strieda makroskopický (v mnohých silne vyvinutý) sporofyt a mikroskopický malý gametofyt, ktorý sa často nazýva prothallus analogicky s papraďami. Sexuálny proces je izogamný alebo oogamný. Sporofyty rôznych rodov sa výrazne líšia a sú najväčšími nižšími rastlinami, dosahujú dĺžku 60-100 m s výrazným morfologickým členením a zložitou anatomickou stavbou. Sporofyty sa delia na listovú čepeľ, stopku a rizoidy alebo bazálny disk. Na styku platničky a stopky sa nachádza interkalárny meristém. Sporofyt je trvácny, s výnimkou platničky, ktorá každoročne odumiera a nahrádza sa novým. V meristoderme platničky sa pred jej zničením tvoria jednobunkové zoosporangie. V každom zoosporangiu sa po predbežnom redukčnom delení vytvorí 16 až 64 (niekedy 128) zoospór. Na jednej vzorke rias sa tvoria miliardy zoospór. Po krátkej dobe pohybu zoospóry vyklíčia na mikroskopicky malé vláknité samčie a samičie gametofyty (prothallus). Antherídia produkuje jednu spermiu a oogónia produkuje jedno vajíčko. Po oplodnení sa zo zygoty postupne vyvinie nový mohutný sporofyt.
Takže heteromorfné striedanie generácií je charakteristické pre heterogenné riasy. Sexuálny proces je oogamia.
Laminaria, druhy rodu sú rozšírené v severných moriach. Talus sa delí na listovú čepeľ, kmeň a rizoidy. Nachádza sa vertikálne od hladiny mora do hĺbky 200 m.
Macrocystis, rastúci v hĺbke 10-20 m, má viacrozvetvený kmeň dlhý až 50-60 m. Pred každou platňou je vetva zvyčajne rozšírená do vzduchovej bubliny v tvare hrušky. Vďaka vzduchovým bublinám a dlhým vetvám hlavná časť talu macrocystis pláva na hladine mora. Ťaží sa po celom svete a spracováva sa na algináty a iné chemické produkty.
Nereocystis Predstavuje ho dlhý kmeň (stopka) do 15-25 m, ktorý sa postupne rozširuje nahor, na konci nesie bublinu s priemerom 12-20 cm, z ktorej sa rozprestierajú úzke platne (do 9 m).
Celkovo je takýchto tanierov 24-40. Nereocystis rastie v hĺbkach až 20 m, pričom horná časť kmeňa s mechúrom pláva pri hladine.
Životné cykly vyššie uvedených zástupcov sú podobné. Zoosporangia sa tvoria na listových čepelách.
Trieda Cyclosporeae
Do tejto triedy patria hnedé riasy, ktoré nemajú striedanie generácií, ale len zmenu jadrových fáz: celá riasa je diploidná, iba gaméty sú haploidné. Neexistuje žiadne asexuálne rozmnožovanie. Trieda obsahuje len jeden príkaz - Fucus.
Fukusy majú kožovité, olivovo- alebo žltohnedé, dichotonicky rozvetvené, pásovité stélky dlhé 0,5-1 m, široké 1-5 cm; niektorí majú opuchy naplnené vzduchom. Apikálny rast.
V čase pohlavného rozmnožovania sa na koncoch vetiev tvoria žltkasté opuchy v tvare fazule - nádobky, na ktorých sú umiestnené pohlavné orgány. Gametofyty sa vyvíjajú na schránkach vo forme vrstvy lemujúcej priehlbiny (konceptakuly alebo scaphidia). Gametangia sa tvoria v depresiách vo vrstve buniek, ktorá vzniká z jednej bunky nazývanej počiatočná bunka konceptakula alebo prospóra. Výstelková vrstva konceptakula vyvíjajúceho sa z prospóry je gametofyt. Fucus gametofyty tvoria vertikálne rozvetvené a jednoduché jednojadrové mnohobunkové vlákna, niektoré z nich nesú gametangiu a ostatné slúžia ako parafýzy.
Oogonia vo Fucus sedí priamo na povrchu gametofytu. Antherídia sa tvoria na koncoch rozvetvených vetiev. Vyvíjajúca sa oogónia (8 vajíčok) a anterídia (64 spermií) sa vylučujú s hlienom
vystreľujú z koncentakula, tu sa z nich uvoľňujú zárodočné bunky. K hnojeniu dochádza v okolitej vode. Z oplodneného vajíčka vyrastie nová rastlina bez obdobia vegetačného pokoja.
Rod fucus (Fucus) distribuovaný v severných moriach, je hlavným obyvateľom pobrežnej zóny.
Sargassum - „listy“ sú lamelárne alebo subulované. Kmeň je krátky, z jeho hornej časti vybiehajú dlhé konáre nesúce nádobky, ktoré každoročne odumierajú. Zástupcovia sú rozšírení najmä v tropických a subtropických moriach. Sargassum sa používa na výrobu alginátov, niektoré druhy s netuhými listami sa používajú ako potrava. V Sargasovom mori na ploche 4,4 milióna metrov štvorcových. km plávajú dva druhy sargasu, ktoré sa rozmnožujú vegetatívne a nemajú pripevňovacie orgány.
Izomorfné alebo heteromorfné varianty haploidno-diploidného životného cyklu alebo izomorfná a heteromorfná zmena generácií. Životné cykly rodov Ectocarpus, Laminaria, Fucus, Conceptacula, Receptacula či Scaphidia.
Distribúcia a ekológia B.V. Takmer výlučne morské rastliny. Sú distribuované všade od Arktídy po Antarktídu. Ale najväčšie druhy rastú hlavne v miernych a subpolárnych zemepisných šírkach. Zástupcovia oddelenia rastú najmä v plytkej vode a prevládajú na skalnatých pobrežných substrátoch v chladných oblastiach zemegule. ale nachádzajú sa aj v hĺbkach do 200 m. Druhy, ktoré majú vzduchové bubliny, sa po oddelení od zeme voľne vznášajú a niekedy (napríklad v Sargasovom mori) tvoria veľké nahromadenia na povrchu vody. Najmohutnejšie húštiny B.V. tvoria vo vodách bohatých na živiny. Mnohé veľké riasy sa široko používajú ako krmivo pre hospodárske zvieratá a na hnojenie polí (bohatých na draslík). Niektoré druhy chalúh sa používajú ako potraviny, ktoré majú okrem potravy aj dietetickú hodnotu, pretože bohaté na jód a užitočné pri ateroskleróze. Predtým sa jód extrahoval z riasy. Hnedé riasy sa vo významnom množstve používajú na výrobu alginu, ktorý má veľkú priľnavosť a používa sa pri výrobe papiera, kartónu a tlačiarenských farieb. Riasy sa zbierajú pomocou špeciálnych zberných strojov a používajú sa aj tie, ktoré sú vyhodené na breh.
Podľa ich vlastností (farba, štruktúra, spôsoby rozmnožovania a pod.) sa riasy delia na niekoľko typov (oddielov): zelené, modrozelené, zlaté, rozsievky, žltozelené, pyrofytické, euglenické, červené a hnedé riasy.
Poďme si stručne popísať typy.
Zelené riasy - Chlorophyta
Jednobunkové, koloniálne, mnohobunkové a nebunkové formy. Mnohobunkové formy sú zastúpené najmä vláknitými riasami. Niektoré sa vyznačujú zložitou vnútornou štruktúrou, ktorá vzhľadom pripomína vyššie rastliny.
Riasy sú čisto zelenej farby, chromatofóry však okrem zeleného chlorofylu obsahujú žlté pigmenty – karotén a xantofyl. Bunková membrána pozostáva z vlákna. Chromatofory s pyrenoidmi.
Reprodukcia sa uskutočňuje vegetatívnymi, asexuálnymi a sexuálnymi prostriedkami. K vegetatívnemu rozmnožovaniu dochádza rozdelením organizmu na časti. Nepohlavné rozmnožovanie sa uskutočňuje pohyblivými zoospórami s bičíkmi rovnakej veľkosti (zvyčajne 2-4 z nich) alebo aplaiospórami - nepohyblivými spórami.
Pomocou zoospór sa zelené riasy nielen rozmnožujú, ale aj rozptyľujú. Sexuálny proces rozmnožovania je rôznorodý. Zástupcami zelených rias sú Chlamydomonas, Spirogyra, Chlorella, Ulothrpx, Cladophora, Closterium atď.
Modrozelené riasy - Cyanophyta
Jednobunkové, koloniálne a vláknité formy. Riasy majú modrozelenú, žltozelenú, olivovozelenú a iné druhy farieb. Farba sa vysvetľuje prítomnosťou štyroch pigmentov v modrozelených riasach: zelený chlorofyl, modrý fykokyán, červený fykoerytryp-pa a žltý karotén. Tieto riasy nemajú vytvorený chromatofór a jadro, chýbajú bičíkové štádiá a pohlavný proces. Medzi modrozelené riasy patria: oscilatoria, nostoc, gleotrichia, anabena atď.
Zlaté riasy - Chrysophyta
Jednobunkové a koloniálne formy. Obsahujú chlorofyl a phycochrysipus, preto je farba zástupcov tejto skupiny rias zlatá alebo hnedožltá. Bunky sú v niektorých prípadoch nahé alebo pokryté slabo diferencovanou protoplazmatickou membránou, nachádzajú sa zlaté riasy, ktorých telo je oblečené v škrupine alebo je uzavreté v dome.
Niektoré formy sú mobilné a pohybujú sa pomocou bičíkov, zatiaľ čo iné formy sú vo vegetatívnom stave nepohyblivé. Rozmnožujú sa delením alebo zoospórami.
Schopné vytvárať cysty odolávajúce nepriaznivým podmienkam. Sexuálny proces je veľmi zriedkavý. Zástupcami tohto druhu rias sú mallomonas, dinobrion, chryzameba atď.
Rozsievky - Bacillariophyta
Jednobunkové a koloniálne organizmy so silicifikovaným obalom pozostávajúcim z dvoch polovíc nazývaných ventily. Chromatofór I<ел-того или светло-бурого цвета от наличия в нем, кроме хлорофилла, бурого пигмента диатомина. Размножение осуществляется путем деления клеток на две, у некоторых диатомовых наблюдается образование двужгутиковых зооспор. Известен половой процесс. К диатомовым водорослям относятся пинну л я р ия, навикула, плевросигма, гомфонема, сиредра, мелозира и др.
Žltozelené alebo heteroflagelátové riasy - Xanthophyta alebo Heterocontae
Patria sem jednobunkové, koloniálne, vláknité a nebunkové formy. Tieto riasy obsahujú okrem chlorofylu aj žlté pigmenty - xantofyl a karotén; ich farba sa mení od svetlej po tmavo žltozelenú. Rozmnožovanie prebieha pozdĺžnym delením buniek, zoospórami (vyznačujú sa prítomnosťou dvoch bičíkov nerovnakej veľkosti a nerovnakej štruktúry) a autospórami. Sexuálny proces je známy. Zástupca: botrídium.
Pyrrophyte riasy - Pyrrophyta
Jednobunkové a koloniálne formy. Riasy okrem chlorofylu obsahujú pigment pyrofyl, ktorý riasam dodáva hnedú a hnedožltú farbu. Bunky sú nahé alebo pokryté pancierovými membránami. Rozmnožujú sa delením, zoosiormi, autosiormi. Tvoria cysty. Sexuálne rozmnožovanie je zriedkavé. Medzi pyrofytné riasy patria: peridinium, ceracium atď.
Euglenophyta - Euglenophyta
Jednobunkové pohyblivé formy s jedným alebo dvoma bičíkmi, niekedy bez nich; bunky sú holé, úlohu škrupiny zohráva vonkajšia vrstva protoplazmy, niekedy sa bunka nachádza v dome. Väčšina rias má zelenú farbu, niekedy svetlozelenú kvôli prítomnosti xaptophylla. Reprodukcia prebieha pozdĺžnym delením, sexuálny proces nie je známy. Zástupcovia rias euglena sú euglena a facus.
Červené riasy, alebo fialové riasy, Rhodophyta
Žijú hlavne v moriach, len málokto žije v sladkých vodách. Sú to mnohobunkové riasy, sfarbené do červena.
(s rôznymi odtieňmi). Farba rias je spojená s prítomnosťou v nich okrem chlorofylu aj ďalších pigmentov - fykoerytrínu a fykocyánu.
Nepohlavné rozmnožovanie sa uskutočňuje aplanospórami. Sexuálny proces je veľmi zložitý a vyznačuje sa prítomnosťou mužských orgánov – anterídií a ženských orgánov – oogónií, čiže karpogónov.
Zástupcom je batrachospermum.
Hnedé riasy, Phaeophyta
Názov dostal vďaka žltohnedej farbe talu spôsobenej prítomnosťou okrem zelených chlorofylov aj veľkého množstva hnedých karotenoidných pigmentov. Mnohobunkové, prevažne makroskopické riasy (najväčším organizmom žijúcim vo vode je hnedá riasa macrocystis, ktorá dosahuje dĺžku 60 m, za deň narastie o 45 cm).
Rozmnožovanie je vegetatívne, nepohlavné a sexuálne. Gaméty a zoospóry nesú na boku dva bičíky, ktoré sa líšia dĺžkou a morfológiou. Hnedé riasy sú rozšírené vo všetkých moriach planéty, často tvoria podmorské lesy a najväčší rozvoj dosahujú v moriach miernych a subpolárnych zemepisných šírok, kde sú hlavným zdrojom organickej hmoty v pobrežnej zóne. V tropických zemepisných šírkach je najväčšia akumulácia hnedých rias v Sargasovom mori. V odsolených a sladkých vodách žijú zástupcovia len niekoľkých rodov, napríklad Pleurocladia, Streblonema, Lithoderma.
Žltozelené riasy
| Žltozelené riasy | ||||||||||
| Vedecká klasifikácia | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Medzinárodný vedecký názov | ||||||||||
|
Xanthophyceae P.Allorge ex Fritsch, 1935 |
||||||||||
| objednávky | ||||||||||
|
||||||||||
|
||||||||||
Žltozelené riasy(lat. Xanthophyceae, alebo Xanthophyta), alebo Multiflagellate riasy(lat. Heterocontae), alebo Tribophyceae(lat. Tribophyceae) - trieda nižších rastlín vrátane rias, ktorých chloroplasty sú sfarbené do žltozelena alebo žlta. Zástupcami sú jednobunkové, koloniálne a mnohobunkové, najmä sladkovodné organizmy. Podobne ako v prípade zlatých rias, rozdelenie žltozelených rias do tried je založené na rôznorodosti morfologickej organizácie stélky. Trieda pomenovaná podľa rodu typu Tribonema(z gréčtiny kmeň- skúsený, zručný, nema- niť).
Bunková štruktúra
Flagella
Monádickí zástupcovia (zoospóry a gaméty) majú dva bičíky nerovnakej dĺžky a morfológie: hlavný bičík má perovito brvité chĺpky, bočný bičíkovitý. Výnimkou sú synzoospóry Vaucheria, v ktorej sa na povrchu nachádzajú početné páry hladkých bičíkov mierne odlišných dĺžok. Bičíky sú pripojené subapikálne k bunke (v spermiách Vaucheria bočné pripevnenie). Mastigonemy sa syntetizujú v cisternách endoplazmatického retikula. Krátky bičík končí akronémou.
Bazálne telá bičíkov tribofycea majú typickú stavbu, umiestnenú navzájom v pravom uhle. Radikulárny systém predstavuje priečne pruhovaný koreň - rizoplast a tri mikrotubulárne korene, z ktorých každý pozostáva z 3-4 mikrotubulov.
chloroplast
Chloroplast má štruktúru typickú pre ochrofyty. Bunka zvyčajne obsahuje niekoľko zelených alebo žltozelených diskovitých plastidov. Ich farba je spôsobená absenciou fukoxantínu, ktorý je zodpovedný za zlatú a hnedú farbu iných ochrofytov. Z karotenoidov v Tribophyceae sú α- a β-karotény (prevládajú), vocheriaxantín, diatoxantín, diadinoxantín, heteroxantín, luteín, violaxantín, neoxantín atď. Chlorofyly - a A c. V bunkách Tribophyceae sa okrem diskovitých nachádzajú plastidy iných foriem: lamelárne, korytovité, stuhovité, miskovité, hviezdicovité atď. typ sa našiel. Ocellus pozostáva z množstva lipidových globúl, ktoré sa nachádzajú na prednom konci tela v chloroplaste a sú orientované smerom k bazálnemu opuchu bičíka.
Bunková stena
Druhy s améboidnou, monadickou a palmeloidnou organizáciou nemajú bunkovú stenu, sú pokryté iba cytoplazmatickou membránou a môžu ľahko meniť tvar. Niekedy sa vo vnútri domov nachádzajú „nahé“ bunky, ktorých steny môžu byť natreté hnedou soľou mangánu a železa. Prevažná väčšina tribophyceae má bunkovú stenu, ktorá je pevná alebo pozostáva z dvoch častí. Vo svojom zložení študoval Tribonema A Vaucheria celulóza prevažuje a obsahuje polysacharidy, pozostávajúce najmä z glukózy a urónových kyselín. Mladé bunky majú tenkú membránu, ale vekom sa zahusťuje. Môžu sa v ňom ukladať soli železa, ktorých zlúčeniny ho farbia do rôznych odtieňov hnedej a červenej. Najčastejšie je oxid kremičitý prítomný v bunkovej stene, čo jej dodáva tvrdosť a lesk. Môže byť tiež vykladaný vápnom a môže byť vytvarovaný rôznymi spôsobmi (tŕne, bunky, bradavice, štetiny, zubadlá atď.). V pripojených formách sa môže vytvoriť výrastok škrupiny - noha s pripájacou podrážkou.
Vo vláknitých riasach s dvojchlopňovými membránami sa pri rozpade filamentov bunkové membrány rozpadajú na fragmenty v tvare písmena H, ktoré sú pevne spojenými polovicami membrán dvoch susedných buniek. Ako filamenty rastú, fragment bunkovej steny dvoch susedných dcérskych buniek v tvare písmena H je vložený medzi dve polovice steny materskej bunky. Výsledkom je, že každá z dcérskych buniek je z polovice pokrytá starou membránou materskej bunky a z polovice novovytvorenou membránou.
Iné štruktúry
U pohyblivých zástupcov sú prítomné kontraktilné vakuoly. Zvyčajne ich je 1-2 na bunku, niekedy aj viac. Golgiho aparát má jedinečnú štruktúru. Diktyozómy sú malé, obsahujú 3-7 cisterien.
Rezervnými živinami sú oleje, niektoré majú volutín, chrysolamín a leukozín.
Jadro
Existuje jedno jadro, menej často je veľa jadier, u koenotických predstaviteľov sú bunky vždy viacjadrové. Podrobnosti mitózy boli podrobne študované iba v Vaucheria. Jeho mitóza je uzavretá, s centrioly umiestnenými na póloch mimo jadra. Nenašli sa žiadne kinetochory. Počas anafázy sa interpolárne mikrotubuly vretienka značne predlžujú, čo vedie k značnej vzdialenosti medzi dcérskymi jadrami navzájom. Jadrová membrána je zachovaná, takže v telofáze majú dcérske jadrá tvar činky. Predpokladá sa, že takáto mitóza nie je typická pre celú skupinu Tribophyceae.
Reprodukcia
Väčšina žltozelených má vegetatívne a nepohlavné rozmnožovanie. Vegetatívne rozmnožovanie sa uskutočňuje rozdelením buniek na polovicu, rozpadom kolónií a mnohobunkových stielok na časti. Pri nepohlavnom rozmnožovaní sa môžu vytvárať améboidy, zoospóry, synzoospóry, hemizoospóry, hemiautospóry, autospóry a aplanospóry. Zoospóry sú „nahé“ a zvyčajne majú hruškovitý tvar s dvoma bičíkmi. Sexuálny proces (izo-, hetero- a oogamný) je opísaný u niekoľkých predstaviteľov.
Keď sa vyskytnú nepriaznivé podmienky, pozoruje sa tvorba cýst. Cysty (statospóry) sú endogénne, jednojadrové, menej často viacjadrové. Ich stena často obsahuje oxid kremičitý a pozostáva z dvoch nerovnakých, alebo menej často rovnakých častí.
Ekológia
Tribophyceae sa nachádzajú na všetkých kontinentoch vrátane Antarktídy. Žijú hlavne v sladkých vodách miernych zemepisných šírok, sú bežné aj v pôde a menej bežné v suchozemských, brakických a morských biotopoch. Obývajú čisté aj znečistené vody s rôznymi hodnotami pH, ale zriedka sa vyskytujú v hojnosti. Tribofyceálne riasy sú podstatne rozmanitejšie a hojnejšie v pôdach, kde pri hromadnom rozvoji môžu spôsobiť „rozkvitnutie“ jej povrchu. Aerofytickí zástupcovia sa nachádzajú na kmeňoch stromov, skalách a stenách domov, niekedy spôsobujú, že sa zazelenajú. Často žijú v akumuláciách vláknitých rias a vodných vyšších rastlín pozdĺž brehov riek, rybníkov, jazier a nádrží.
Žltozelené riasy sú zaradené do rôznych ekologických skupín - planktón, menej často perifytón a bentos. Prevažná väčšina z nich sú voľne žijúce formy, no v bunkách prvokov sa nachádzajú aj vnútrobunkové symbionty – zooxantely. Chloroplasty morských rias tvoria zaujímavú intracelulárnu symbiózu V. litorea s lastúrnikom Elysia chlorotica. Počas 9 mesiacov je tento mäkkýš schopný fotoautotrofnej fixácie oxidu uhličitého v kultúre. Ide o najdlhšiu symbiózu tohto typu, kedy je symbiotický plastid v priamom kontakte s cytoplazmou zvieraťa. V prírode sa larvy mäkkýšov živia vláknami Vaucheria. V dôsledku fagocytózy vstupujú chloroplasty rias do cytoplazmy epitelových buniek mäkkýšov. Počas tohto procesu sa obal chloroplastu stane trojvrstvovým a vonkajšia membrána endoplazmatického retikula chloroplastu sa stratí. Tento jav môže slúžiť ako dôkaz toho, že v procese evolúcie by v dôsledku sekundárnej symbiogenézy v dôsledku straty membrán mohli vzniknúť chloroplasty s tromi membránami.
Význam
Tribophycean riasy sú producentmi kyslíka a organických látok a sú súčasťou trofických reťazcov. Podieľajú sa na samočistení znečistených vôd a pôd, na tvorbe kalov a sapropelov a na procese akumulácie organických látok v pôde, ovplyvňujúcich jej úrodnosť. Ich ekonomický význam spočíva v ich použití ako indikátorových organizmov pri určovaní stavu znečistenia vôd; sú súčasťou komplexu mikroorganizmov používaných na čistenie odpadových vôd.
Fylogenéza
Koncom 19. - začiatkom 20. stor. rôzne rody Tribophyceae boli klasifikované ako zelené riasy, čo bolo primárne spôsobené farebnou a morfologickou podobnosťou stél. Ale už A. Pascher zaradil túto skupinu do rovnakej evolučnej série so zlatými riasami a rozsievkami. Tento pohľad bol následne potvrdený v štúdiách na cytologickej, biochemickej a molekulárnej úrovni. V súčasnosti sú Tribophyceae považované za triedu v rámci divízie Ochrophytae. Z tribophyceae boli eustigmatophyceae izolované v rade rovnakej triedy, ale ako sa ukázalo, z evolučného hľadiska sú ďaleko od seba. Vo fylogenetických stromoch postavených na analýze nukleotidových sekvencií množstva génov sú tribophyceae medzi ochrofytmi oveľa bližšie k hnedým riasam ako k zlatým riasam, rozsievkam, sinuraceae a eustigmatophyceae.
Rôznorodosť a systematika
Bolo popísaných asi 90 rodov a viac ako 600 druhov, ktoré sú zoskupené do 6-7 rádov (H. Ettl, 1978). Identifikácia objednávok je založená na type diferenciácie talu a charakteristikách životného cyklu. Počet rádov závisí od pohľadu na cenotické tribofyceové riasy: či sú klasifikované ako jeden alebo dva rády.
Oddelenie zahŕňa 2500 druhov. Zástupcovia oddelenia sú rozšírení v rôznych biotopoch, najmä v čistých sladkých vodách, sú bežné aj v pôde. Tieto riasy sú prevažne pasívne planktery. Častejšie ich možno nájsť v akumuláciách vláknitých rias a medzi vodnými rastlinami.
Sú to prevažne mikroskopické jednobunkové riasy vrátane koloniálnych, mnohobunkových a nebunkových.
Prevládajúcim typom štruktúry talu je kokoid. Monadické, améboidné, kokoidné, palmeloidné, filamentózne, lamelárne a sifonálne.
Pohyblivé formy a štádiá majú dva bičíky. Charakteristika bičíkov.
Vonkajšie kryty: Niektoré bunky sú pokryté iba plazmalemou – všetky sú to améboidné formy, niektoré sú monadické. Tvoria pseudopódia a rizopódia. Niekedy sú tu domy vykladané soľami železa alebo mangánu. Prevažná väčšina má hustú bunkovú membránu, pevnú alebo dvojcípu. Bunková stena je pektín, niekedy s celulózou a hemicelulózou, u rodu Vaucheria je to celulóza. U mnohých predstaviteľov je škrupina impregnovaná oxidom kremičitým alebo soľami železa.
Vlastnosti vnútornej štruktúry: Jedno jadro alebo veľa jadier. Monádové formy majú 1-2 pulzujúce vakuoly. Pohyblivé a niektoré kokoidné formy majú stigmu. Chloroplasty prichádzajú v rôznych tvaroch. Sú obklopené štyrmi membránami. Niekedy chloroplasty obsahujú pyrenoid. Pri tvorbe lamiel sa tylakoidy zoskupujú do skupín po 3. Chloroplasty obsahujú aj pásový tylakoid.
Pigmenty G-Z riasy: chlorofyly „a“ a „c“, karotenoidy. Produkty asimilácie sú lipidy, chrysolamín a volutín.
Reprodukcia: vegetatívna - pozdĺžnym delením buniek alebo rozpadom mnohobunkových organizmov na časti, asexuálna - biflagelátovými zoospórami, autospórami, menej často - améboidmi. V rode Vaucheria sa spóry nazývajú synzoospóry. Známa je aj tvorba endogénnych cýst s dvojcípou membránou obsahujúcou oxid kremičitý. Pohlavný proces je spoľahlivo známy len u druhov rodu Vaucheria, ide o oogamiu.
Distribuované po celom svete. Nachádzajú sa najmä v čistých sladkovodných vodách, menej často v brakických vodách a moriach. Mnoho zástupcov je tiež bežných v pôde. Relatívne malá divízia Xanthophyta sa vyznačuje širokou ekologickou amplitúdou.
Zástupcovia: Tribonema, Vaucheria, Botrydium. Morfologické a anatomické charakteristiky talu, znaky reprodukcie.
Najbežnejšími zástupcami sú:
Botrydium je suchozemská riasa, ktorá vyžaduje vápno v pôde. V lete ho možno nájsť na vlhkej pôde pri brehoch nádrží, okolo mlák. Voľným okom je viditeľný vo forme zelených lesklých bubliniek 1-2 mm s typickou sifonálnou štruktúrou.
Vaucheria (Vaucheria) - stélka - riedko sa rozvetvujúce vlákna bez priečok, jedná sa o jednu obrovskú viacjadrovú bunku. Nachádza sa na dne nádrží s rýchlo tečúcou vodou, v stojatých nádržiach pri brehu a na silne vlhkej pôde.
zástupcovia Xanthophyta
s monadickým a améboidným typom štruktúry talu
 |
|||
 |
|||
1 - Chlorokardiálny pleurochloron; 2 - Rhizochloris stigmatica:
A- periplast, b- rizopódia, V- chloroplast, G- stigma, d- pulzujúce vakuoly.
3 - Stipitococcus vas; 4 – Myxochloris sphagnicola.
zástupcovia Xanthophyta s kokoidným typom štruktúry talu
Plán:
- Úvod
- 1 Štruktúra bunky
- 1.1 Bičíky
- 1.2 Chloroplast
- 1.3 Bunková stena
- 1.4 Iné štruktúry
- 1,5 jadro
- 2 Reprodukcia
- 3 Ekológia
- 4 Význam
- 5 Fylogenéza
- 6 Rôznorodosť a systematika Poznámky
Literatúra
Úvod
Žltozelené riasy(lat. Xanthophyceae, alebo Xanthophyta), alebo Multiflagellate riasy(lat. Heterocontae), alebo Tribophyceae(lat. Tribophyceae) - trieda nižších rastlín vrátane rias, ktorých chloroplasty sú sfarbené do žltozelena alebo žlta. Zástupcami sú jednobunkové, koloniálne a mnohobunkové, najmä sladkovodné organizmy. Podobne ako u zlatých rias, rozdelenie žltozelených rias do tried je založené na rôznorodosti morfologickej organizácie stélky. Trieda pomenovaná podľa rodu typu Tribonema(z gréčtiny kmeň- skúsený, zručný, nema- niť).
1. Štruktúra bunky
1.1. Flagella
Zástupcovia monád (zoospóry a gaméty) majú dva bičíky nerovnakej dĺžky a morfológie: hlavný bičík má perovito brvité chĺpky, bočný bičíkovitý bičík. Výnimkou sú synzoospóry Vaucheria, v ktorej sa na povrchu nachádzajú početné páry hladkých bičíkov mierne odlišných dĺžok. Bičíky sú pripojené subapikálne k bunke (v spermiách Vaucheria bočné pripevnenie). Mastigonemy sa syntetizujú v cisternách endoplazmatického retikula. Krátky bičík končí akronémou.
Bazálne telá bičíkov tribofycea majú typickú stavbu, umiestnenú navzájom v pravom uhle. Radikulárny systém predstavuje priečne pruhovaný koreň - rizoplast a tri mikrotubulárne korene, z ktorých každý pozostáva z 3-4 mikrotubulov.
1.2. chloroplast
Chloroplast má štruktúru typickú pre ochrofyty. Bunka zvyčajne obsahuje niekoľko zelených alebo žltozelených diskovitých plastidov. Ich farba je spôsobená absenciou fukoxantínu, ktorý je zodpovedný za zlatú a hnedú farbu iných ochrofytov. Z karotenoidov v Tribophyceae sú α- a β-karotény (prevládajú), voucheriaxantín, diatoxantín, diadinoxantín, heteroxantín, luteín, violaxantín, neoxantín atď. Chlorofyly - a A c. V bunkách Tribophyceae sa okrem diskovitých nachádzajú plastidy iných foriem: lamelárne, korytovité, stuhovité, miskovité, hviezdicovité atď. typ sa našiel. Ocellus pozostáva z množstva lipidových globúl, ktoré sa nachádzajú na prednom konci tela v chloroplaste a sú orientované smerom k bazálnemu opuchu bičíka.
1.3. Bunková stena
Druhy s améboidnou, monadickou a palmeloidnou organizáciou nemajú bunkovú stenu, sú pokryté iba cytoplazmatickou membránou a môžu ľahko meniť tvar. Niekedy sa vo vnútri domov nachádzajú „nahé“ bunky, ktorých steny môžu byť natreté hnedou soľou mangánu a železa. Prevažná väčšina tribophyceae má bunkovú stenu, ktorá je pevná alebo pozostáva z dvoch častí. Vo svojom zložení študoval Tribonema A Vaucheria celulóza prevažuje a obsahuje polysacharidy pozostávajúce najmä z glukózy a urónových kyselín. Mladé bunky majú tenkú membránu, ale vekom sa zahusťuje. Môžu sa v ňom ukladať soli železa, ktorých zlúčeniny ho farbia do rôznych odtieňov hnedej a červenej. Najčastejšie je oxid kremičitý prítomný v bunkovej stene, čo jej dodáva tvrdosť a lesk. Môže byť tiež vykladaný vápnom a môže byť vytvarovaný rôznymi spôsobmi (tŕne, bunky, bradavice, štetiny, zubadlá atď.). V pripojených formách sa môže vytvoriť výrastok škrupiny - noha s pripájacou podrážkou.
Vo vláknitých riasach s dvojchlopňovými membránami sa pri rozpade filamentov bunkové membrány rozpadajú na fragmenty v tvare písmena H, ktoré sú pevne spojenými polovicami membrán dvoch susedných buniek. Ako filamenty rastú, fragment bunkovej steny dvoch susedných dcérskych buniek v tvare písmena H je vložený medzi dve polovice steny materskej bunky. Výsledkom je, že každá z dcérskych buniek je z polovice pokrytá starou membránou materskej bunky a z polovice novovytvorenou membránou.
1.4. Iné štruktúry
U pohyblivých zástupcov sú prítomné kontraktilné vakuoly. Zvyčajne ich je 1-2 na bunku, niekedy aj viac. Golgiho aparát má jedinečnú štruktúru. Diktyozómy sú malé, obsahujú 3-7 cisterien.
Rezervnými živinami sú oleje, niektoré majú volutín, chrysolamín a leukozín.
1.5. Jadro
Existuje jedno jadro, menej často je veľa jadier, u koenotických predstaviteľov sú bunky vždy viacjadrové. Podrobnosti mitózy boli podrobne študované iba v Vaucheria. Jeho mitóza je uzavretá, s centrioly umiestnenými na póloch mimo jadra. Nenašli sa žiadne kinetochory. Počas anafázy sa interpolárne mikrotubuly vretienka značne predlžujú, čo vedie k značnej vzdialenosti medzi dcérskymi jadrami navzájom. Jadrová membrána je zachovaná, takže v telofáze majú dcérske jadrá tvar činky. Predpokladá sa, že takáto mitóza nie je typická pre celú skupinu Tribophyceae.
2. Rozmnožovanie
Väčšina žltozelených má známe vegetatívne a nepohlavné rozmnožovanie. Vegetatívne rozmnožovanie sa uskutočňuje rozdelením buniek na polovicu, rozpadom kolónií a mnohobunkových stielok na časti. Pri nepohlavnom rozmnožovaní sa môžu vytvárať améboidy, zoospóry, synzoospóry, hemizoospóry, hemiautospóry, autospóry a aplanospóry. Zoospóry sú „nahé“ a zvyčajne majú hruškovitý tvar s dvoma bičíkmi. Sexuálny proces (izo-, hetero- a oogamný) je opísaný u niekoľkých predstaviteľov.
Keď sa vyskytnú nepriaznivé podmienky, pozoruje sa tvorba cýst. Cysty (statospóry) sú endogénne, jednojadrové, menej často viacjadrové. Ich stena často obsahuje oxid kremičitý a pozostáva z dvoch nerovnakých, alebo menej často rovnakých častí.
3. Ekológia
Tribophyceae sa nachádzajú na všetkých kontinentoch vrátane Antarktídy. Žijú hlavne v sladkých vodách miernych zemepisných šírok, sú bežné aj v pôde a menej bežné v suchozemských, brakických a morských biotopoch. Obývajú čisté aj znečistené vody s rôznymi hodnotami pH, ale zriedka sa vyskytujú v hojnosti. Tribofyceálne riasy sú podstatne rozmanitejšie a hojnejšie v pôdach, kde pri hromadnom rozvoji môžu spôsobiť „rozkvitnutie“ povrchu pôdy. Aerofytickí zástupcovia sa nachádzajú na kmeňoch stromov, skalách a stenách domov, niekedy spôsobujú, že sa zazelenajú. Často žijú v akumuláciách vláknitých rias a vodných vyšších rastlín pozdĺž brehov riek, rybníkov, jazier a nádrží.
Žltozelené riasy sú zaradené do rôznych ekologických skupín - planktón, menej často perifytón a bentos. Prevažná väčšina z nich sú voľne žijúce formy, no v bunkách prvokov sa nachádzajú aj vnútrobunkové symbionty – zooxantely. Chloroplasty morských rias tvoria zaujímavú intracelulárnu symbiózu V. litorea s lastúrnikom Elysia chlorotica. Počas 9 mesiacov je tento mäkkýš schopný fotoautotrofnej fixácie oxidu uhličitého v kultúre. Ide o najdlhšiu symbiózu tohto typu, kedy je symbiotický plastid v priamom kontakte s cytoplazmou zvieraťa. V prírode sa larvy mäkkýšov živia vláknami Vaucheria. V dôsledku fagocytózy vstupujú chloroplasty rias do cytoplazmy epitelových buniek mäkkýšov. Počas tohto procesu sa obal chloroplastu stane trojvrstvovým a vonkajšia membrána endoplazmatického retikula chloroplastu sa stratí. Tento jav môže slúžiť ako dôkaz toho, že v procese evolúcie by v dôsledku sekundárnej symbiogenézy v dôsledku straty membrán mohli vzniknúť chloroplasty s tromi membránami.
4. Význam
Tribophycean riasy sú producentmi kyslíka a organických látok a sú súčasťou trofických reťazcov. Podieľajú sa na samočistení znečistených vôd a pôd, na tvorbe kalov a sapropelov a na procese akumulácie organických látok v pôde, ovplyvňujúcich jej úrodnosť. Ich ekonomický význam spočíva v ich použití ako indikátorových organizmov pri určovaní stavu znečistenia vôd; sú súčasťou komplexu mikroorganizmov používaných na čistenie odpadových vôd.
5. Fylogenéza
Koncom 19. - začiatkom 20. stor. rôzne rody Tribophyceae boli klasifikované ako zelené riasy, čo bolo primárne spôsobené farebnou a morfologickou podobnosťou stél. Ale už A. Pascher zaradil túto skupinu do rovnakej evolučnej série so zlatými riasami a rozsievkami. Tento pohľad bol následne potvrdený štúdiami na cytologickej, biochemickej a molekulárnej úrovni. V súčasnosti sú Tribophyceae považované za triedu v rámci divízie Ochrophytae. Z tribophyceae boli eustigmatophyceae izolované v rade rovnakej triedy, ale ako sa ukázalo, z evolučného hľadiska sú ďaleko od seba. Vo fylogenetických stromoch postavených na analýze nukleotidových sekvencií množstva génov sú tribophyceae medzi ochrofytmi oveľa bližšie k hnedým riasam ako k zlatým riasam, rozsievkam, sinuraceae a eustigmatophyceae.
6. Rozmanitosť a systematika
Bolo popísaných asi 90 rodov a viac ako 600 druhov, ktoré sú zoskupené do 6-7 rádov (H. Ettl, 1978). Identifikácia objednávok je založená na type diferenciácie talu a charakteristikách životného cyklu. Počet rádov závisí od pohľadu na cenotické tribofyceové riasy: či sú klasifikované ako jeden alebo dva rády.
Poznámky
- Podľa EOL. Pozri kartu.
Literatúra
- Rastlinný život. V 6 zväzkoch / Ch. vyd. Al. A. Fedorov. - M.: Vzdelávanie, 1977. - T. 3. Morské riasy. Lišajníky. Ed. M. M. Gollerbach. - 487 s. - 300 000 kópií.
- "Kurz nižších rastlín", vyd. M. V. Gorlenko - M.: „Vyššia škola“, 1981
- V. A. Kryzhanovsky, G. L. Bilich „Biológia. Celý kurz. V 3 sv. Zväzok 2. Botanika.“ - M.: Vydavateľstvo LLC "ONICS 21. storočie", 2002
- „Malá dielňa o nižších rastlinách“ - M.: „Vysoká škola“, 1976
- N. P. Gorbunova „Algológia“, M.: „Vyššia škola“, 1991