Побег - самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Основной тип побега зеленого растения - надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси нормальные зеленые листья. Однако и ассимилирующие побеги неодинаковы. Они могут быть удлиненными и укороченными (розеточными), ортотропными и плагиотропными, однолетними и многолетними (скелетными). Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов имеются и другие: отложение запасов и опорная функция, вегетативное размножение, образование цветков и соцветий. Очень обычна смена форм роста одного и того же побега, связанная со сменой функций, например, розеточный вегетативный побег сменяется удлиненным цветоносным участком побега (редис, тмин) или плагиотропный ползучий побег загибается вверх и дает ортотропную розеточную часть (живучка ползучая).
Наряду с внутренними факторами, регулирующими смену разных форм побегов у одного растения, выступают внешние факторы, играющие громадную роль в отборе специализированных типов побегов у разных растений, приспосабливающихся к разным условиям местообитания. Иногда побег или его часть специализируются настолько глубоко, что говорят о его метаморфозе; это чаще всего связано с полной или почти полной потерей функции фотосинтеза и приобретение или усилением других функций. Особенно это касается побегов, живущих под землей, обычных для многолетних растений. Под землей невозможен фотосинтез, так как нет доступа света, и подземные побеги выступают в роли органов перeживaния неблагоприятного периода, органов запаса и возобновления. Причем в ходе приспособительной эволюции обычно одновременно метаморфизируются листья и стебли, а иногда и почки.
Ствол и сучья деревьев . У листопадных деревьев каждый годичный побег теряет ассимиляционную функцию после первого вегетационного периода, у вечнозеленых - через несколько лет. Некоторая часть побегов в системе после потери листьев отмирает целиком, но большинство их остается в качестве основных скелетных осей, выполняющих опорную, проводящую и запасающую функции в течение десятков лет. Остаются и видоизменяются, значительно утолщаясь за счет деятельности камбия, стеблевые части побегов и некоторое количество почек, которые превращаются в спящие.
Каудекс . У многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся всю жизнь, формируется своеобразный многолетний орган побегового происхождения, называемый каудексом. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несет на себе множество почек возобновления, часть из которых может быть и спящими. Каудекс обычно бывает подземным, редко - надземным и образуется из погружающихся в почву нижних частей укороченных надземных побегов. Граница между стеблем и корнем у взрослых растений обычно неясна, поэтому каудекс вместе с корнем иногда называют стеблекорнем. Каудексовых растений много среди бобовых (люцерны, люпины), зонтичных (бедренец, ферула), сложноцветных (одуванчик, полыни).
Корневище. Корневищем, или ризомом, принято называть более или менее долговечный подземный побег, горизонтальный, косой или вертикальный по направлению роста, выполняющий функции отложения запасов, а иногда и вегетативного размножения у многолетних растений, как правило, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. Запасные вещества, главным образом, крахмал, откладываются в осевой (стеблевой) части корневища, которая утолщена и богата паренхимными тканями. Корневище обычно не несет зеленых листьев, однако оно имеет, по крайней мере, в молодой части, хорошо выраженную метамерную структуру. Узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям, а также по расположению пазушных почек. По этим признакам корневище легко отличить от корня. Как правило, на корневище формируются придаточные корни, расположенные в узлах или в междоузлиях поодиночке или группами (мочками). Из почек корневища вырастают его боковые ответвления и надземные побеги.
Нарастая в верхушечной части, корневище может постепенно отмирать и разрушаться в более старой части. Молодая часть корневища обычно "продвигается" вперед, перенося почки возобновления в новые точки, на то или иное расстояние от прежних надземных побегов. В зависимости от преобладания коротких или длинных междоузлий или от интенсивности нарастания корневища различают соответственно короткие и длинные корневища, короткокорневищные и длиннокорневищные растения.
В целом, корневище может представлять собой моноподий (вороний глаз) или симподий (купена). Формируются корневища или изначально под землей (ландыш, купена, черника), или сначала растут как надземные ассимилирующие побеги, которые затем погружаются в почву и превращаются в корневище (медуница, копытень, земляника).
Когда корневища ветвятся, формируя несколько дочерних корневищ, то образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи, пока они связаны подземными "коммуникациями" - участками систем корневищ. Если связующие части разрушаются, то отдельные части систем корневищ обособляются и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называют клоном. Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников, но бывают и у кустарников (бересклет), и у кустарничков (брусника, черника). Длительность жизни корневищ колеблется от двух-трех до нескольких десятков лет.
Подземные столоны и клубни. Недолговечные тонкие подземные побеги получили название подземных столонов. У столонов отсутствует запасающая функция. Столоны, чаще всего растущие горизонтально, служат, главным образом, для вегетативного размножения растений. Верхушечные почки столонов нередко разрастаются, утолщаются и превращаются в клубни (картофель). Клубни отличаются от корневищ формой (шаровидной, овальной), более мощным утолщением оси и более сильной редукцией листьев. Клубни не всегда развиваются на столонах. У некоторых многолетних растений клубневидно разрастаются и утолщаются гипокотиль и основание главного побега (цикламен). Во всех случаях клубень - запасающий орган.
Надземные столоны и усы. Надземные столоны - это недолговечные ползучие побеги, служащие для захвата территории и вегетативного размножения. Если такой побег несет зеленые листья и участвует в фотосинтезе, его называют плетью (живучка ползучая, костяника). У лесной и садовой земляники надземные столоны более высоко специализированы для функции вегетативного размножения. Они лишены развитых зеленых листьев, стебли их тонки, хрупки, с очень длинными междоузлиями. Такие надземные столоны обычно называют усами.
Луковица - это подземный, реже надземный побег с очень короткой уплощенной осью - донцем - и чешуевидными мясистыми, сочными листьями, запасающими воду и растворимые питательные вещества, главным образом, сахара. Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. Таким образом, луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы наиболее характерны для растений из семейства лилейных (лилии, тюльпаны, луки) и близких к нему амариллисовых (амариллисы, нарциссы, гиацинты) (рис. 74).
В качестве органа возобновления и запаса луковица приспособлена, главным образом, к климатам средиземноморского типа - с мягкой и теплой влажной осенью, достаточно мягкой зимой и с очень жарким засушливым летом. Она служит не столько для благополучной перезимовки, сколько для переживания жесткой летней засухи. Запасание воды в паренхимных тканях луковичных чешуй обеспечивается благодаря выработке клетками этих тканей особых слизистых веществ, набухающих и прочно удерживающих воду. В большинстве случаев луковичные растения ведут себя как эфемероиды, т.е. их надземные цветоносные побеги живут очень недолго, появляясь рано весной, а к началу, лета, после плодоношения, полностью отмирают, "убегая" от засухи. В качестве многолетнего органа на лето и зиму остается только подземная луковица. В нашей стране луковичные растения наиболее обильны в степях, полупустынях и некоторых пустынях, а также в высокогорьях и широколиственных лесах. Много луковичных растений, преимущественно из Южной Африки, разводят в комнатах (кринумы, амариллисы и др.).
Клубнелуковицы. Внешне эти органы напоминают луковицы, но у них чешуевидные листья не являются запасающими, они сухие, пленчатые. Собственно запасающий орган - стеблевая часть клубнелуковицы, она утолщена и паренхиматизирована. Клубнелуковица - это скорее облиственный клубень, а не луковица. Клубнелуковицы характерны для таких растений, как гладиолус, шафран.
Побеги суккулентов . Сочными, мясистыми, приспособленными для накопления воды могут быть не только подземные побеги - луковицы, но и надземные побеги, обычно у растений, живущих в условиях длительного недостатка влаги. Такие растения называются суккулентами (лат. Succus - сок; суккуленты - сочные растения). При этом собственно водозапасающими органами могут быть или листья, или стебли, иногда даже почки.
Листовые суккуленты очень характерны для семейства толстянковых, за что оно и получило свое название (очитки, родиола, или золотой корень; молодило и др.). Кроме того, листовыми суккулентами, как и луковичными растениями, богаты семейства лилейных и амариллисовых и близкие к ним (например, агавовые) (алоэ, агавы и др.). Это растения пустынь Южной Африки, Центральной и Южной Америки. Их побеги сохраняют основную функцию - участвуют в фотосинтезе. Но листья, кроме зеленого мезофилла, имеют много слоев водозапасающей слизистой паренхимы.
Один из немногих примеров метаморфоза почки в суккулентный орган - кочан, образующийся у обычной культурной капусты. Многочисленные листья кочана почти бесцветны, содержат мало хлоропластов, мясисты и накапливают много воды и растворимых запасных веществ, главным образом сахаров. Возникновение такой специализации легко объяснимо средиземноморским происхождением капусты. Здесь после теплой влажной весны наступает жаркое засушливое лето, которое и переживает такая водозапасающая почка (естественно, что у диких предковых форм она не была такой гипертрофированной, как у культурных сортов).
Стеблевые суккуленты наиболее ярко представлены и разнообразны в чисто американском семействе кактусовых, а также характерны для многих африканских молочайных, некоторых ластовневых и маревых. Обычно с образованием суккулентного стебля связана потеря или метаморфоз листьев; сочный стебель выполняет обе функции - и ассимиляционную, и водозапасающую. У большинства кактусов стебли колонновидные или шаровидные, листья на них совсем не образуются или представлены быстро опадающими чешуями; в узлах находятся метаморфизированные укороченные боковые побеги с пучками колючек или волосков вместо листьев, так называемые "ареолы". Удивительно конвергентное сходство суккулентных побегов некоторых африканских молочаев и американских кактусов, отличить которые можно только в период цветения. На примере кактусов и других стеблевых суккулентов хорошо видно, что метаморфоз затрагивает не просто стебель или листья, а весь побег в целом.
Колючки. Колючки кактусов имеют листовое происхождение. Они выражают реакцию растения на недостаток влаги и тенденцию к уменьшению испаряющей поверхности растения. Вторичная биологическая роль этих колючек может заключаться в защите растений от поедания их животными, что, безусловно, способствует выживанию колючих форм в процессе естественного отбора. Листовые колючки встречаются и у других, несуккулентных растений (барбарис).
У многих растений колючки имеют не листовое, а стеблевое происхождение, У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной в колючки метаморфизируются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся острием. Вид жесткой одревесневшей колючки они приобретают после опадения листьев. У боярышника колючки, формирующиеся в пазухах листьев и соответствующие боковым побегам, совершенно безлистны с самого начала. У гледичии мощные разветвленные колючки образуются на стволах из спящих почек.
Образование колючек любого происхождения, как правило, есть результат недостатка влаги, постоянного или временного. При выращивании колючих растений в искусственной влажной атмосфере они утрачивают колючки: вместо стеблевых колючек вырастают нормальные облиственные побеги (например, у дрока английского).
Филлокладии и кладодии. Приспособление к недостатку влаги очень часто выражается в ранней утрате, метаморфозе, редукции листьев, теряющих основную функцию фотосинтеза. Это компенсируется тем, что роль ассимилирующего органа берет на себя стебель. Иногда такой ассимилирующий стебель безлистного побега остается внешне неизмененным, но может метаморфизироваться в филлокладии или кладодии. Это уплощенные листоподобные стебли иди целые побеги. Наиболее обычный пример - иглица (Ruscus). На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, развиваются плоские листовидные филлокладии, топографически соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост (подобно листу). На филлокладиях, в свою очередь, образуются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Такое же явление свойственно видам большого тропического рода филлантус (Phyllanthus) из семейства молочайных. Близкородственный иглицам род спаржа (Asparagus) характеризуется мелкими, иногда игольчатыми филлокладиями, сидящими в пазухах чешуевидных листьев основного скелетного побега.
Уплощенные зеленые стебли с довольно жесткой консистенцией функционально заменяют собой листья, в целом же способствуют уменьшению испаряющей поверхности. При этом, как и в других случаях, метаморфизируются не листья или стебли отдельно, а весь побег, чаще же их система.
Кладодиями, в отличие от филлокладиев, называют уплощенные стебли, сохраняющие способность к длительному росту. Они встречаются, например, у австралийских мюленбекий (Muhlenbeckia platyclada) и у мексиканского кустарника Colletia.
Усики. Для многих лазящих растений характерно видоизменение листьев или их частей, а иногда целых побегов в усики, которые обладают способностью закручиваться вокруг опоры (других растений, изгородей, камней и прочих твердых предметов). Стебель у них обычно тонкий и слабый, неспособный самостоятельно сохранять вертикальное положение.
У многих бобовых с перистосложными листьями в усики превращается верхняя часть листа (центральная жилка и несколько листочков, например, у гороха, горошков). У некоторых видов чины (Lathyrus), например, у L. aphaca, вся листовая пластинка превращена в разветвленный усик, а фотосинтезирующую функцию берут на себя крупные зеленые прилистники. В других случаях в усики превращаются прилистники при сохранении нормальной листовой пластинки (сассапариль - Srnilax excelsa). Усики побегового происхождения можно наблюдать у разных видов винограда, пассифлоры и ряда других растений.
Метаморфозы - видоизмененияорганов со сменой формы и функции.
Колючки растений жарких сухих местообитаний могут быть как стеблевого, так и листового происхождения. Они выполняют две функции: уменьшают испаряющую поверхность и защищают от повреждения животными. Колючки стеблевого происхождения развиваются на верхушке стебля, в пазухах листьев или располагаются на стеблевом узле супротивно листу (боярышник, груша, терн). Если в формировании колючки участвуют части листа, то образуются колючие зубцы (чертополохи). Часто в колючку видоизменяются прилистники (белая акация) или весь лист (кактус, барбарис).
Филлокладии - греч. филлон - лист; кладос - ветвь - это видоизмененные боковые побеги, принимающие вид листовой пластинки и выполняющие функцию фотосинтеза (иглица), в целом же способствуют уменьшению транспирирующей поверхности. На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, развиваются и листовидные филлокладии, топографически соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Листовидные филлокладии свойственны также видам тропического рода филлантус. Для спаржи характерны мелкие иногда игольчатые филлокладии, сидящие в пазухах чешуевидных листьев основного скелетного побега.
Клубни - это сильно утолщенные мясистые подземные или надземные побеги. У подземных клубней листья редуцируются до мелких, рано опадающих чешуек, в пазухах которых находятся почки, называемые глазками (клубни картофеля). Из почек развиваются побеги. Надземные клубни образуются за счет сильного разрастания стебля и несут нормальные листья (капуста кольраби).
Луковицы - видоизмененные укороченные подземные (реже надземные) побеги. Подземные луковицы - у лука репчатого, чеснока, дикого лука. Нижняя часть луковицы, ее плотное основание, представляет собой укороченный видоизмененный стебель, который называется донцем. Донце имеет плоскую или конусовидную форму. В его нижней части образуется большое количество придаточных корней, а вверх от него направляются видоизмененные листья (мясистые чешуи), запасающие воду и питательные вещества. Наружные сухие или пленчатые чешуи - видоизмененные листья, выполняющие защитную роль, предохраняют мясистые листья от высыхания.
Корневище - подземный видоизмененный побег, служащий для вегетативного размножения и для запасания продуктов. Оканчивается корневище почкой, а не корневым чехликом. На корневищах часто хорошо заметны узлы, на которых образуются чешуи - редуцированные листья. В пазухах чешуи имеются почки, дающие начало надземным и подземным побегам, а из узлов образуются придаточные корни.
Клубнелуковицы - это видоизмененные, укороченные, утолщенные подобно клубню стебли, имеющие вид луковицы (гладиолус, крокус).В отличие от луковицы в клубнелуковице отсутствуют сочные чешуйки, поэтому питательные вещества сосредоточены в стеблевой части. Корни развиваются на нижней утолщенной части - донце, а в верхней части находится центральная почка, из которой образуется цветонос с листьями.Снаружи клубнелуковица покрыта сухими пленками - листьями, в пазухах которых находятся почки.
Усы – ползучие стебли с длинными междоузлиями (земляника, костяника). Для многих лазящих растений характерно видоизменение листьев или частей, а иногда целых побегов в усики, которые обладают способностью в процессе длительного верхушечного роста закручиваться вокруг опоры. Стебель у них обычно тонкий и слабый, неспособный самостоятельно сохранять вертикальное положение. У многих бобовых с перистосложными листьями в усики видоизменяется верхняя часть листа (рахис и несколько листочков). Очень характерные усики листового происхождения формируются у тыквенных. Усики побегового происхождения можно наблюдать у разных видов винограда (дикого и культурного, у пассифлоры и ряда других растений).
Жизненные формы растений
Жизненная форма , или биоморфа - в нешний облик растений, который возникает в онтогенезе в результате произрастания в определенных экологических условиях и носит приспособительный характер.
Деревья имеют хорошо выраженный одревесневший главный ствол, растущий вертикально интенсивнее остальных побегов и сохраняющийся в течение всей жизни растения от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч лет.
Кустарники - главный ствол отсутствует или слабо выражен, ветвление начинается почти у самой земли, поэтому образуется несколько более или менее тонких стволиков. По мере отмирания в центре куста главного стволика и ближайших к нему дочерних появляются новые - на периферии. Длительность жизни кустарника достигает нескольких сотен лет, но каждый стволик живет 10-40 лет (желтая акация, сирень - до 60 лет). Высота кустарников не превышает 4-6 м (барбарис, кизильник, ирга, шиповник, смородина).
Кустарнички характеризуются таким же способом ветвления, что и кустарники, но они более низкорослые и имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей - 5-10 лет. Черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника.
Полукустарники и полукустарнички имеют побеги, которые в нижней части остаются многолетними и пробковеют, а в верхней части - однолетние и зимой отмирают или отсыхают. Продолжительность жизни их скелетных осей 5 - 8 лет. Они характерны для пустынных и полупустынных областей (полыни, солянки).
Травянистые растения характеризуются тем, что стебли их не одревесневают и надземные части, как правило, отмирают к концу вегетационного периода. Травы бывают однолетние, двулетние и многолетние.
Растения-подушки - приземистые формы в виде плотных подушек. Побеги, несущие листья, многолетние; побеги, несущие цветки, к зиме отмирают. Растения-подушки характеризуются заторможенностью роста всех побегов. Они приурочены к наиболее неблагоприятным местообитаниям с низкими температурами воздуха и почвы, с холодными ветрами (тундры, высокогорья, пустыни, скалы, осыпи), где свободный доступ света подавляет рост побегов.
Суккуленты - формы, имеющие сочные листья и стебли, которые содержат много воды (очиток, молодило).
Лианы - формы, имеющие длинный стебель (деревянистый или травянистый), который для удержания в вертикальном положении нуждается в опоре (хмель, вьюнок, лимонник, виноград).
Типы кущения злаков
В зависимости от длины подземной части побегов и направления их роста различают корневищные, плотно - кустовые и рыхлокустовые злаки.
1. У корневищных злаков вневлагалищные побеги образуют под землей длинные ветвящиеся корневища, от которых отходят облиственные надземные побеги, как правило, удаленные друг от друга (пырей ползучий). Длинно - корневищные ,или отпрысковые злакиимеют длинные корневища.Эту особенность длиннокорневищных злаков используют при закреплении песков (виды колосняка). Короткокорневищные злаки, или кустовые с короткими трудноразличимыми корневищами (овсяница луговая, душистый колосок, ежа сборная, тимофеевка луговая и др.). Почки возобновления корневищных растений закладываются с предшествующей осени и, как правило, зимуют в почве на разной глубине, а рано весной у этих растений появляются надземные побеги.
2. У рыхлокустовых злаковподземная часть вневлагалищных побегов короткая, от 2 до 10см, концы побегов, изгибаясь к поверхности почвы, превращаются в надземные побеги, образуя рыхлую дерновину. Рыхлая дерновина представляет собой материнское растение с отходящими от него на некотором расстоянии боковыми бесплодным побегами (тимофеевка луговая).
3. У плотно - кустовых злаковвнутривлагалищное возобновление, поэтому формируется плотная дерновина, боковые побеги растут вертикально и плотно прижаты к стеблю материнского растения (щучка дернистая).
Лист
Лист - боковой орган растения ограниченного роста, нарастающий своим основанием. Функции листьев :
1. фотосинтез и транспирация;
2. газообмен;
3. запасающая;
Основные части листа:
Листовая пластинка - основная часть листа – главный орган фотосинтеза.
Черешок служит для прикрепления листа к стеблю и для лучшего расположения листьев по отношению к свету, способствует ослаблению ударов по листовой пластинке капель дождя, града, ветра. Участвует в движении листьев.
Влагалище - расширенная нижняя часть листа, которая более или менее охватывает стебель, защищает пазушные почки и повышает прочность стебля при сгибании (у злаков, некоторых зонтичных).
Прилистники - парные боковые выросты у основания листа разной формы. Они защищают молодой лист в почке.
Черешковые листья с черешком.
Сидячие листья - при отсутствии черешка.
Простые листья имеют одну листовую пластинку, цельную или иногда сильно расчлененную.
Сложные листья состоят из нескольких листовых пластинок (листочков), которые прикрепляются к рахису (общей оси сложного листа) с помощью собственных черешочков.
А - простой лист яблони: 1 - листовая пластинка; 2 - черешок; 3 - прилистники; Б - сложный лист рябины
Цветок
Цветок - укороченный и ограниченный в росте побег; генеративный орган полового размножения.
Строение цветка:
А, Б - схемы строения цветка: 1 - цветоложе; 2- чашелистики;
3 -лепестки; 4 -- тычинки; 5 - пестик
Прицветники - кроющиелистья, в пазухах которых находится цветок.
Цветоножка - частьстебля под цветком.
Цветонос – часть стебля, несущая соцветие.
Сидячий цветок не имеет цветоножки (цветки в головках некоторых клеверов, в корзинках астровых).
Цветоложе - верхняя расширенная часть цветоножки, служит для прикрепления всех остальных частей цветка.
Чашечка состоит из зеленых свободных или сросшихся чашелистиков.
Венчик сложен из свободных или сросшихся окрашенных в разные цвета лепестков. Чашечка и венчиксоставляют околоцветник , или покровы, цветка. Околоцветник защищает собственно цветок (тычинки и пестики) от внешних неблагоприятных воздействий и привлекает насекомых-опылителей.
Простой околоцветник образован только чашечкой (ожика, крапива, щавель, мужские цветки дуба, вяз) или только венчиком (тюльпан, лилия, ландыш, пролеска).
Двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика (яблоня, гравилат, чубушник, сирень).
Беспокровные (голые) цветки (ива, ясень, тополь) не имеют околоцветника.
Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, редко образуются сидячие пыльники без тычиночной нити (магнолия) или пыльники недоразвиты. В пыльниках формируется пыльца, служащая для опыления.
Пестик образуется в результате срастания одного или нескольких плодолистиков. В каждом пестике выделяются завязь, столбик и рыльце.
Завязь - это нижняя расширенная часть пестика. Рыльце пестика приспособлено для улавливания и удержания пыльцы. Внутри завязи образуются семязачатки (семяпочки).
Нектарники – особые железки, выделяющие сахаристую жидкость – нектар.
Цветение – вскрывание пыльников и функционирование рылец пестиков.
Опыление – перенос пыльцы с пыльников тычинок на рыльца пестиков.
При самоопылении пыльца переносится на рыльце пестика в пределах данного цветка или данной особи. Самоопыление рассматривается как явление, вызванное неблагоприятными условиями среды, т.е. неблагоприятными для перекрестного опыления; оно выполняет страхующую роль. Самоопыление чаще бывает у однолетников с коротким жизненным циклом, растущих в неблагоприятных экологических условиях на сухих и бедных почвах (пастушья сумка, клевер шершавый, клевер скученный). Такой вид опыления позволяет им быстрее восстановить численность вида.
Перекрестное опыление - основной тип опыления цветковых растений. Оно биологически более совершенно.
Биотическое опыление:
Энтомофилия - опыление с помощью насекомых. Насекомые посещают цветки для сбора пыльцы, нектара, а иногда в поисках убежища, отложения яиц, поиска партнера. Цветки привлекают насекомых своим ароматом. Аромат эфирного масла не всегда приятный. Запах гниющего мяса издают цветки раффлезии, стапелий, некоторых кирказонов. Такой аромат привлекает мух как место для отложения яиц.
Орнитофилия - опыление птицами - явление, характерное для тропиков. Птицами (колибри, нектарницы, цветочница) опыляются эвкалипты, канны, алоэ, акации, некоторые кактусы, фуксии. Цветки этих растений без запаха, но имеют яркую окраску, выделяя много водянистого нектара.
Хироптерофилия - опыление летучими мышами, распространено в тропиках Азии и Америки. Ими опыляются такие растения, как банан, агава, баобаб. Цветки имеют зеленовато-желтую, коричневую или фиолетовую окраску, которая лучше воспринимается летучими мышами в ночное время. Кроме того, у этих цветков прочные «посадочные площадки» - толстые цветоножки, прочные безлистные участки ветвей, затхлый запах, имитирующий запах самих летучих мышей.
Абиотическое опыление:
Анемофилия - опыление с помощью ветра. Ветроопыляемые растения цветут до распускания листьев (лещина, береза), их цветки без околоцветников, без запаха и окраски лепестков (невзрачные), но с крупными перистыми рыльцами. Цветки собраны в соцветия (сережка, кисть, колос). Тычинки свободно свисающие.
Гидрофилия - перенос пыльцы водой или по водной поверхности. Это опыление характерно для немногих водных растений (валлиснерия, элодея и др.). У валлиснерии опыление происходит на поверхности воды. Опыленный женский цветок затем опять уходит под воду.
Оплодотворение - это слияние двух половых клеток - гамет (мужской и женской), в результате чего образуется новая клетка - зигота, из которой развивается зародыш нового организма.
Семя. Плод
Плод – это орган, развивающийся после оплодотворения из завязи. Защищает семена и способствует их распространению.
После процесса оплодотворения семязачаток (семяпочка) превращается в семя.
Семя фасоли:
а -общий вид; б -зародыш; 1 -корешок; 2 -семявход; 3 -рубчик; 4 - семенной шов; 5 - почечка; 6 - стебелек; 7 - семядоля
Семя - орган размножения всех семенных растений.
Кожура семени представляет собой видоизмененные покровы семязачатка. Она защищает семена от высыхания, преждевременного прорастания, возможных механических повреждений.
Зародыш семени, как правило, развивается из оплодотворенной яйцеклетки. Зародыш состоит из корешка, обращенного всегда к семявходу, зачаточного стебелька (подсемядольное колено, или гипокотиль), семядолей - первых листьев зародыша и почечки. Почечка состоит из конуса нарастания и зачатков листьев.
Эндосперм – ткань, запасающая питательные вещества, необходимая для развития зародыша.
Приемы ускорения прорастания семян
1. Намачивание семян в воде при температуре 25…30 0 С в течение 24…48 ч в зависимости от плотности оболочек семян. Проращивают в плошках на марле, вате, салфетке, приливая воду чуть выше уровня семян. Емкости с семенами накрывают пленкой или стеклом. Набухшие семена слегка подсушивают и сразу же высевают.
2. Стратификация – выдержка семян в течение некоторого времени при низкой температуре (0…5 0 С) во влажном субстрате (песке, торфе, мхе). Осенью семена смешивают с песком 1:3, смесь насыпают в ящики. Хранят при температуре +5 0 С. Весной перед посевом семена отделяют от песка через сито.
3. Скарификация – механическое повреждение толстых и жестких оболочек семян.
4. Обработка семян горячей водой 80…85 0 С в течение 24 ч.
5. Вымачивание семян в растворах химических веществ. Проводят для размягчения твердых покровов семян или стимуляции роста.
Рост и развитие растений
Рост – это процесс новообразования элементов структуры организма, который сопровождается увеличением массы и размеров.
Развитие – это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе развития.
Фазы роста:
1. Эмбриональная фаза - рост осуществляется за счет деления меристематических клеток. Требует больших затрат питательных веществ и энергии.
2. Фаза растяжения – клетки увеличиваются в размерах, в них появляются вакуоли, которые в дальнейшем сливаются в одну большую.
3. Фаза дифференциации – происходит окончательное формирование клетки, превращение ее в специализированную клетку (проводящую, механическую и т.д.) с доминированием соответствующих структур или органелл.
4. Стационарная фаза – число клеток и их биомасса меняется слабо.
5. Фаза деградации – гибель клеток.
Онтогенез – индивидуальное развитие организма с момента образования зиготы и до смерти.
Этапы развития растений
1. Эмбриональный период у семенных растений длится от момента формирования зародыша (семени) до начала прорастания семян. У вегетативно размножающихся растений – от момента формирования почек в органах вегетативного размножения и до начала их прорастания. Ростовые процессы находятся в скрытой фазе.
2. Ювенильный период заложения роста и развития вегетативных органов от прорастания семени или вегетативной почки до появления способности к образованию репродуктивных органов. Растения увеличиваются в размерах, ростовые процессы преобладают.
3. Зрелость – период от появления первых зачатков репродуктивных органов до формирования бутонов, луковизация. Процессы роста сочетаются с образованием цветков, вегетативные органы растений продолжают расти.
4. Размножение – плодоношение, развитие плода, семян, клубней. Преобладают процессы формирования цветков, семян, клубней, луковиц.
5. Старость – от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания. Рост редок (пневая поросль, жирующие побеги).
Метаморфозами называют наследственно закрепленные видоизменения органов, связанные со сменой их основных функций. Метаморфозы вегетативных органов растений необычайно разнообразны.
Метаморфозы корня
Одним из наиболее интересных явлений в биологии корня является его взаимовыгодное сожительство с грибами. Это явление имеет специальное название? микориза (что буквально означает грибокорень) и ему посвящена обширная литература. Микориза характерна для подавляющего большинства цветковых растений (вероятно, не менее 90 %). В силу столь широкого распространения микориза является скорее правилом, чем исключением, но, следуя установившейся традиции, мы рассматриваем ее все же как видоизменение корня.
С другой стороны, многие растения, такие как орхидные, особенно ведущие сапрофитный образ жизни, настолько тесно связаны с грибами, что даже не могут развиваться без «заражения» специфическим микоризным грибом.
Микориза бывает двух разных типов.
К первому типу относится эктомикориза (наружная микориза). В этом случае гифы гриба оплетают корни растения толстым чехлом (гифовой мантией) и проникают, кроме того, в межклетники (но не клетки коры). Под влиянием гормонов, выделяемых грибом, молодые корни обильно ветвятся и окончания их утолщаются. Эктомикориза характерна для многих деревьев умеренной зоны, в том числе для видов дуба, березы, ив, кленов, хвойных пород, тополя и других. Эктомикоризу образуют почти исключительно базидиомицеты, реже аскомицеты.
Более широкое, почти универсальное распространение имеет эндомикориза (внутренняя микориза). Ее можно наблюдать, например, у яблони, груши, земляники, томатов, злаков, орхидных и многих других видов. Она характерна для большинства цветковых растений. При эндомикоризе грибной чехол вокруг корня не образуется, корневые волоски не отмирают, но гифы проникают гораздо глубже в ткани корня и внедряются в клетки паренхимы коры. Существует несколько различных типов эндомикоризы, причем некоторые из них сильно отличаются друг от друга.
Наиболее специализированный тип эндомикоризы можно наблюдать у орхидных. У орхидных нет гифовой мантии вокруг корней и мицелий почти целиком находится внутри корня. Гифы гриба в клетках коры образуют своеобразные клубки. Эти клубки впоследствии перевариваются растением-хозяином. Грибы, образующие микоризу орхидных, способны разлагать сложные органические вещества и снабжать корни продуктами их разложения. А это имеет особое значение, при сапрофитном способе питания. Грибной компонент эндомикоризы подобного типа почти всегда представлен оомицетами.
Огромное значение микориза имеет в тропических дождевых лесах. Из-за сильного промывного режима (ежедневное выпадение осадков) эти леса практически лишены почвы (все питательные вещества из почвы вымываются). Перед растениями остро встает проблема питания. В то же время, свежей органики очень много: опавшие ветви, листья, плоды, семена. Но эта органика недоступна высшим растениям, и они вступают в тесный контакт с сапротрофными грибами. Таким образом, основным источником минеральных веществ в этих условиях является не почва, а почвенные грибы. Минеральные вещества поступают в корень непосредственно из гиф микоризных грибов, именно поэтому для растений дождевого леса характерна поверхностная корневая система. О том, насколько эффективно работает микориза, можно судить хотя бы по тому, что тропические дождевые леса являются самыми продуктивными на Земле сообществами, здесь развивается максимально возможная биомасса.
Значительно меньше распространено сожительство корней растений с азотфиксирующими бактериями. Правда, биологическая значимость этого явления чрезвычайно высока. Кроме всем известных бобовых, корневые клубеньки отмечены и у представителей других семейств, например, у некоторых хвойных, у ольхи, у ряда казуариновых, крушиновых, лоховых. Подробно останавливаться на этом широко известном явлении мы не будем.
Обычно в корнях любых растений откладывается определенное количество запасных питательных веществ, преимущественно углеводов: особенно крахмал и сахара; у других видов? инулин. Но в некоторых случаях запасающая функция бывает гипертрофированна и выступает на первый план. При этом корни утолщаются, становятся мясистыми. Чаще всего встречается структура, имеющая название корнеплод. Она особенно характерна для двулетних растений: свекла, редька, брюква, турнепс, морковь, сельдерей и многие другие. Из экзотов можно назвать жень-шень, цикорий. Корнеплоды имеют сложную морфологическую природу, поскольку в образовании корнеплода принимает участие и корень и стебель (точнее подсемядольное колено — гипокотиль). Но для того, чтобы установить: какая часть корнеплода представлена корнем, а какая стеблем? необходимы специальные анатомические исследования.
Утолщения в виде корневых шишек встречаются и у растений с мочковатой корневой системой, например, у георгина.
Во многих случаях корни приспособлены для вегетативного размножения. У целого ряда многолетних растений из корневых придаточных почек развиваются надземные побеги. Эти побеги называются корневые отпрыски. К корнеотпрысковым растениям относятся: осина, слива, вишня, сирень, вьюн, бадан, осот. Последние являются злостными и трудно искоренимыми сорняками. Разрезанные при обработке почвы небольшие кусочки коней легко приживаются и дают начало новым растениям.
У многих лазящих растений, например, у плюща, на стебле образуются особые придаточные корни-прицепки, проникающие в трещины и неровности дерева, скалы, или стены и прочно удерживающие растения.
Существуют даже корни-крючья, как у фикуса удушителя.
Совершенно иную функцию несут так называемые контрактильные (сокращающиеся) или втягивающие корни. Они характерны для многих корневищных, луковичных и клубнелуковичных растений. Классическим примером растения с контрактильными корнями является крокус. У крокуса, кроме обычных корней, развиваются более длинные контрактильные корни, которые при сокращении втягивают клубнелуковицу в грунт. При этом контрактильные корни как бы спадаются, становятся поперечно-морщинистыми и по этому признаку легко отличаются от обычных корней.
В особых случаях корни могут быть резервуарами для запасания воды. У многих тропических эпифитных орхидей (а эпифиты это растения, которые используют как субстрат для произрастания другие растения) наружная часть коры, которая называется веламен состоит из пустых крупных клеток, способных впитывать воду наподобие губки. Во время ливней эти клетки наполняются водой, которая в них хранится и по мере необходимости используется растением. По происхождению веламен — это многослойная ризодерма.
Многие тропические древесные растения, главным образом мангровые (например, авицения), произрастающие на пресноводных тропических болотах, а также на мелководьях океанических побережий, развивают специальные вентиляционные или дыхательные корни? пневматофоры. Они появляются на подземных боковых корнях и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой. Примечательно, что для таких корней характерен отрицательных геотропизм.
Те же мангровые растения образуют корни другого типа, которые называются ходульными. Это придаточные корни — подпорки. Они появляются на стволах и ветвях и растут вниз, внедряются в субстрат и прочно удерживают растение, например, в мягком иле. Такие корни имеет широко распространенное растение мангровых зарослей — ризофора. Но наиболее эффектны ходульные корни у фикуса-баньяна (Ficus benghalensis ). Многочисленные придаточные корни баньяна растут вниз, укореняются и развивают собственную корневую систему. Благодаря этому одно дерево баньяна разрастается в целую рощу. Такие рощи могут занимать впечатляющие площади.
Не менее интересны опорные досковидные корни, характерные для крупных деревьев тропического дождевого леса. По известным причинам деревья дождевого леса имеют поверхностную корневую систему, в то же время стволы деревьев первого яруса достигают огромных размеров. Корни обычного строения не могут заякоривать растение в почве (которой к тому же нет), удерживая этих гигантов во время частых штормов и ливней. Поэтому, у стелющихся по поверхности почвы корней таких деревьев развиваются особые вертикальные выросты, как доски прилегающие к стволу дерева.
Сначала досковидные корни округлые в сечении, но затем происходит сильный односторонний вторичный рост. В тропическом дождевом лесу высота досковидных корней нередко превышает человеческий рост.
Не менее своеобразны придаточные корни наших обычных болотных растений — они имеют «этажное» строение. Правда эти корни не имеют специального названия.
Метаморфозы побега
Побег является самым изменчивым органом растения. Для него характерны такие свойства как:
- многофункциональность;
- лабильность поведения;
- пластичность.
Уже в первом приближении побеги делятся на два типа: 1) вегетативные и 2) генеративные.
Наблюдается отчетливая смена форм роста и функций побега в процессе его биологического развития. Например:
- захват новой площади (плеть или корневище);
- усиленное питание (розеточная стадия);
- образование цветов и плодов (генеративная стадия).
Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.
Каудекс
Развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем. Это своеобразный многолетний орган побегового происхождения? обычно одревесневшие нижние участки побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень.
Каудекс несет на себе многочисленные почки возобновления. Кроме того, каудекс обычно служит местом отложения запасных питательных веществ.
Как правило, каудекс бывает подземным и достаточно редко? надземным.
Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. От корневищ каудекс отличается способом отмирания. Постепенное отмирание идет от центра к периферии, при этом орган делится (растрескивается) продольно на отдельные участки — партикулы. Соответственно, и процесс членения называется партикуляцией. В результате образуется структура, которая нередко называется: многоглавым корневищем, шишковатым корневищем, многоглавый стеблевый стержень, стеблекорень. Эти названия достаточно точно отражают облик каудекса, создают его образ.
Следует отметить, что партикуляция характерна для старых (синильных) растений.
Каудекс особенно выражен у полупустынных, пустынных и высокогорных растений. У некоторых видов каудексы достигают огромного размера и веса, например, у представителей рода Пангос до 15 кг.
В систематическом отношении, каудексовых растений много среди бобовых (люцерна), зонтичных (бедренец), сложноцветных (одуванчик, полынь).
Корневище
Корневище или ризом (корнеподобный) ? это долговечный подземный побег, выполняющий функции вегетативного возобновления, размножения и нередко отложения запасов. Корневище обычно не несет зеленых листьев, но имеет четкую метамерную структуру и этим существенно отличается от корня. Узлы выделяются по листовым чешуйкам, рубцам или пазушным почкам.
Как правило, на корневище формируются обильные придаточные корни, расположенные в узлах мочками или поодиночке.
Нарастая верхушкой — дистальной частью, корневище постепенно отмирает в старой? проксимальной части.
В зависимости от степени развития междоузлий корневищ растения делят на:
- длиннокорневищные;
- короткокорневищные;
- плотнодерновинные.
Когда корневище ветвится, то образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи. Такие куртины называются клоном.
Так что для многих растений характерна клональная форма роста. Существует два способа формирования корневищ.
У некоторых растений первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, там утолщается за счет отложения запасных веществ и превращается в корневище.
Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. В ходе онтогенеза побег претерпевает действительное превращение, метаморфоз в буквальном смысле. Такие корневища называют погружающимися или эпигеогенными — надземнорожденными. Такая картина наблюдается при формировании корневищ: манжетки, гравилата, земляники, медуницы и других.
У других растений корневище начинает фазу роста из почки, находящейся под землей. Такие корневища изначально подземного происхождения называются гипогеогенными. Наблюдаются у очень многих многолетних трав и кустарников: пырей, вороний глаз, купена, вероника длиннолистная и другие.
В этом случае корневища тонки и служат больше для вегетативного размножения.
Подземные столоны и клубни
Клубни утолщения подземного побега как у картофеля, топинамбура. Клубневые утолщения начинают развиваться на концах подземных стеблей? столонов. Столоны недолговечны и разрушаются обычно в течение вегетационного периода, этим они и отличаются от корневищ.
В клубнях разрастаются преимущественно паренхимные клетки сердцевины. Проводящие ткани развиты очень слабо и заметны на границе сердцевины и коры. Снаружи клубень покрывается перидермой с толстым слоем пробки, помогающей переносить длительный зимний покой.
Листья на клубне очень рано опадают, но оставляют рубцы, в виде так называемых глазков клубня. В каждом глазке находится по 2-3 пазушных почки, из которых прорастает только одна. Почки при благоприятных условиях легко прорастают, питаясь запасными веществами клубня и вырастают в самостоятельное растение.
Таким образом, третья ведущая функция подземных побегов? вегетативное возобновление и размножение.
Некоторые виды растений образуют весьма своеобразные листовые клубни (например, тонколистный сердечник). Это видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ. Эти листовые клубни имеют лопасти, перистое жилкование и даже ткань мезофилма, но бесхлорофильны и приспособлены для откладывания запасного крахмала.
Клубнелуковицы и луковицы
Клубнелуковица гладиолуса похожа по внешнему виду на луковицу. Однако на продольном срезе видно, что ее стеблевая часть сильно развита и превращена в клубень, содержащий запасные вещества. Снизу клубнелуковицы возникают многочисленные придаточные корни, образующие мочковатую систему. Среди них имеются и контрактильные (втягивающиеся) корни.
Луковица представляет еще один вид сильно укороченного подземного побега. В противоположность клубню она имеет сравнительно небольшую стеблевую часть? донце. К донцу прикреплены многочисленные сочные листья, налегающие друг на друга и получившие название луковичных чешуй.
У огородного лука, например, мясистые чешуи снаружи покрыты защитными пленчатыми сухими чешуями, поэтому вся луковица такого типа называется пленчатой туникатной или концентрической. У лилий мясистые чешуи налегают друг на друга черепитчато, соответственно, и луковица называется черепитчатой.
Сочные чешуи луковицы являются только низовыми питающими листьями побега. Верхние зеленые листья находятся в верхушечной почке донца.
Все луковицы объединяются в две категории: с корневищами и без корневищ. Луковицы с корневищами обладают способностью размножаться откидышами: из донца луковицы отрастают корневища, которые удлиняются горизонтально в почве и на некотором расстоянии от материнской луковицы образуют новую луковицу — откидыщ. Луковичка укореняется и через несколько лет может зацвести. К этой категории относятся некоторые тюльпаны и дикорастущие виды лука.
Луковицы без корневищ знакомы всем, потому что служат обычным посадочным материалом в овощеводстве и цветоводстве.
В пазухах сочных листьев закладываются дочерние луковицы (детки или зубки), которые развиваются до цветения. Много луковичек развивается, например, у чеснока.
Запасание воды в паренхимных клетках сочных чешуй обеспечивается благодаря выработке этими клетками особых слизистых веществ, сильно набухающих в воде и удерживающих воду.
В большинстве случаев луковичные ведут себя как эфемероиды. Их надземные побеги существуют весьма непродолжительное время: появляются рано весной и отмирают уже в начале лета. Растения как бы «убегают от засухи».
Суккуленты
Суккулентами называют растения, имеющие сочные, мясистые листья или стебли, которые служат своеобразными резервуарами для запасания влаги. Эту влагу суккуленты очень бережно и экономно расходуют на протяжении засушливого периода.
Суккуленты разделяются на две большие группы:
Стеблевые суккуленты
Стеблевые суккуленты — имеют мясистые стебли, листья же, как правило, превратились в колючки (для уменьшения транспирации). В качестве примеров стеблевых суккулентов можно назвать всем известные американские кактусы и очень похожие на них африканские молочаи.
Листовые суккуленты
Листовые суккуленты — имеют толстые, мясистые листья. К ним относятся толстянковые (Crassulaceae): очиток, золотой корень; лилейные, амариллисовые, агавы, алоэ, гастерии, гавортии.
Другие метаморфозы побегов
Особый интересный случай метаморфоза почки в суккулентный орган — кочан наблюдается у обычной культурной капусты. Как известно, капуста является двулетним растением. В первый год появляются розеточные, слегка суккулентные листья, затем почка резко увеличивается в размерах и превращается в кочан. На второй год после перезимовки капуста, как типичный двулетник, дает удлиненный цветоносный побег.
У растений наблюдается большое разнообразие шипов и колючек, которые, к тому же, имеют разное происхождение. Например, у кактусов и барбарисов колючки представляют собой видоизмененные листья . Обычно такие колючки предназначены, в первую очередь, для уменьшения транспирации, защитная же функция в большинстве случаев является второстепенной.
Другие растения (боярышник, дикая яблоня) имеют колючки побегового происхождения — это видоизмененные укороченные побеги. Нередко они начинают развиваться как нормальные облиственные побеги, а затем одревесневают и утрачивают листья.
Дальнейший шаг в недоразвитии листьев и передачи их функций зеленым стеблям приводит к формированию таких метаморфизированных органов, как филлокладии и кладодии.
Филлокладии
Филлокладии (греч. филлон — лист, кладос — ветвь) — это плоские листоподобные стебли и даже целые побеги. Наиболее изестным примером растений, имеющих метаморфозы подобного рода, являются иглицы (Ruscus). Эти растения произрастают в Крыму и на Кавказе; нередко они разводятся и в комнатных условиях. Весьма интересно, что на листопобобных побегах иглицы развиваются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Кроме того, филлокладии как и листья имеют ограниченный рост.
Кладодии
Кладодиями же называют уплощенные стебли, которые в отличие от филлокладиев, сохранили способность к длительному росту. Это достаточно редкие видоизменения и встречаются, например, у австралийских мюленбекий.
У многих лазящих растений (горохи, чины, тыквы и пр.) наблюдается видоизменение листьев в усики, которые обладают способностью закручиваться вокруг опоры. Стебель у таких растений обычно тонкий и слабый, неспособный сохранять вертикальное положение.
Стелющиеся растения (земляника, костяника и др.) формируют особый тип побегов, служащих для вегетативного размножения, такие как плети и столоны. Их относят к категории надземно-ползучих растений.
Насколько полезным был этот материал?
Корневища обладают симподиальным или моноподиальным ветвлением, подобно надземным побегам. При ветвлении корневища образуются дочерние корневища, что приводит к формированию куртин надземных побегов. Если отдельные части корневища разрушаются, куртины обособляются, что и наблюдается при вегетативном размножении. Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называется клоном. Образование корневищ свойственно многолетним травянистым растениям (многие представители семейств злаков и осоковых), но иногда встречается у кустарников (бересклет) и некоторых кустарничков (брусника, черника).
К надземным метаморфозам побега относятся надземные столоны ╫ плети и усы. У некоторых растений молодые побеги начинают расти горизонтально по поверхности почвы, как плети. Через некоторое время верхушечная почка такого побега загибается вверх и дает розетку, которая затем укореняется. При этом плети разрушаются, а дочерние особи начинают самостоятельное существование. Функция плетей заключается в захвате площади и расселении новых особей, т.е. они выполняют функцию вегетативного размножения. Плети ╫ это надземные столоны, имеющие зеленые листья и участвующие в процессе фотосинтеза. Они встречаются у многих растений (костяника, зеленчук, живучка и др.). У некоторых растений (земляника, частично костяника) надземные столоны не имеют зеленых листьев, стебли их тонкие с длинными междоузлиями. Они получили название усов. Верхушечные почки усов укореняются, после чего усы обычно разрушаются.
К другим метаморфозам надземных побегов относятся колючки листового (кактус, барбарис) и стеблевого (дикая яблоня, дикая груша, боярышник и др.) происхождения. Формирование колючек связано с приспособлением растений к недостатку влаги. Кроме того, у некоторых растений засушливых местообитаний побеги уплощаются, образуя так называемые филлокладии (например, у иглицы) и кладодии (например, у коллеции). На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев образуются плоские листовидные филлокладии, соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Кладодии в отличие от филлокладиев ╫ это уплощенные стебли, обладающие способностью к длительному росту. Побеги, а иногда и листья, могут превращаться в усики, которые в процессе продолжительного верхушечного роста способны закручиваться вокруг опоры.
ЛИСТ
Лист ╫ это боковой орган побега, обычно плоской формы, обладающий ограниченным ростом и выполняющий функции фотосинтеза, дыхания (газообмена) и испарения воды (транспирации). Иногда в листе происходит накопление воды и откладываются запасные питательные вещества. Он может играть опорную и защитную функции, быть органом вегетативного размножения, выполнять роль ловушек для животных у плотоядных растений и др.
Листья у цветковых растений образуются из меристемы конуса нарастания побега. Зачатки листьев возникают на некотором расстоянии от верхушки побега, образуя на поверхности выступы в виде бугорков и валиков. По мере роста они приобретают плоскую форму и дорсивентральное (т.е. с выраженными спинной и брюшной сторонами) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов ╫ стебля и корня.
Верхняя и нижняя стороны листа резко различаются по условиям, в которых они находятся (в особенности в отношении светового режима), а вследствие этого ╫ по анатомическому строению, строению проводящих пучков, опушению и другим признакам, связанным с функциональными различиями сторон. Верхнюю сторону листа называют внутренней (или брюшной), нижнюю ╫ наружной (или спинной).
Листья имеют ограниченный рост, поскольку клетки вставочной меристемы, за счет которой растет лист, быстро теряют способность к делению. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.
Листья располагаются на стебле в определенном порядке, отражающем симметрию в структуре побега. Различают три типа размещения листьев: очередное (спиральное), супротивное и мутовчатое. При очередном листорасположении листья размещаются на стебле по спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист. Расположение листьев на каждом узле попарно, один против другого, называется супротивным, по три листа и более ╫ мутовчатым. Обычно листья размещаются на растении так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой мозаики.
Морфология листа. Типичный лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Если основание листа расширяется, охватывая стебель, образуется влагалище, в формировании которого может принимать участие и черешок. Лист, соединенный со стеблем основанием черешка, называют черешковым, а соединенный с ним основанием листовой пластинки ╫ сидячим. У влагалищных листьев основание охватывает расположенное выше междоузлие полностью или частично, на большем или меньшем протяжении. У "некоторых видов растений (представители семейств бобовых, розоцветных и др.) у основания листа возникают парные боковые выросты ╫ прилистники, защищающие его на ранних стадиях развития. Размеры и форма прилистни ков различны. Они могут существовать в течение всей жизни листа или опадают после развертывания листа на побеге.
Формы листовой пластинки разнообразны. Они определяются соотношением ее длины и ширины и положением наиболее широкой части. Пластинки бывают округлые, овальные, продолговатые, яйцевидные, обратнояйцевидные, широкояйцевидные, обратно-широкояйцевидные, линейные. По очертанию, форме, консистенции выделяют листья чешуйчатые, игловидные, щетинистые, мечевидные, тесьмовидные, щитовидные и др. При морфологическом описании листьев учитываются особенности основания, верхушки и края пластинки. Основание листа может быть клиновидным, округлым, сердцевидным, неравнобоким, срезанным, суженным, стреловидным и копьевидным. Верхушка листа бывает тупой, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой. Край листа имеет вырезы разной глубины. Если они не заходят глубже 1/4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а край его ╫ изрезанным. Край может быть волнистым, выемчатым, городчатым, зубчатым, пальчатым, двоякопильчатым и др. Листья, у которых вырезы края глубже 1/4 полупластинки, называют расчлененными. Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым. Если вырезы не глубже 1/2 ширины полупластинки, листья считают лопастными, если глубже 1/2 ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки,╫ раздельными; если они доходят до средней жилки или основания пластинки ╫ рассеченными.
Выступающие части у лопастных листьев называют лопастями, у раздельных ╫ долями, у рассеченных ╫ сегментами. Перисторассеченные листья с узкими параллельными сегментами называют гребневидными; листья перистораздельные или перисторассеченные, с треугольными долями или сегментами, имеющими расширенное основание, ╫ струговидными, перистораздельные, с крупной конечной долей и более мелкими боковыми долями ╫ лировидными.
Листья бывают простыми и сложными. Простой лист имеет черешок и одну пластинку и отпадает целиком. Если лист состоит из нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет небольшой черешок (называемый черешочком), он считается сложным. В сложном листе листовые пластинки обычно опадают независимо одна от другой. Листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т.д.
В листовой пластинке имеется сильно разветвленная система проводящих пучков, называемых жилками; совокупность их определяет жилкование листа. Жилкование бывает открытым и закрытым. При открытом жилковании жилки оканчиваются возле краев листовой пластинки, не соединяясь между собой. По характеру ветвления жилок такое жилкование называется дихотомическим или веерным. При закрытом жилковании жилки многократно соединяются между собой и образуют сеть ╫ сетчатое жилкование. Сетчатое жилкование называют перистым, когда от средней жилки в стороны отходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся жилки. При пальчатом жилковании в основании листовой пластинки лучеобразно расходятся более или менее одинаковые жилки. Двудольным растениям свойственно сетчатое жилкование, однодольным растениям ╫ параллельное и дуговидное жилкование, когда жилки примерно одинаковой мощности, выходящие из основания пластинки, сливаются вместе в ее верхушке.
В зависимости от специфики условий произрастания растений их листья могут видоизменяться, приобретая приспособительные, адаптационные черты внешнего и внутреннего строения ╫ метаморфозы. Самые распространенные видоизменения листа ╫ колючки, усики и филлодии, причем это могут быть метаморфозы целого листа или его частей. Филлодии, например, ╫ это метаморфоз листа, у которого не развиваются листовые пластинки, а функцию фотосинтеза выполняет разрастающийся уплощенный черешок. Филлодии ╫ адаптации к недостатку влаги в жарких условиях и встречаются, например, у многих австралийских акаций. Колючки листового происхождения (например, у кактусов) также являются приспособлением к недостатку влаги. Усики (например, у бобовых) помогают лазающим растениям цепляться за различные опоры. Много интересных биологических адаптации развивают листья хищных, или плотоядных, растений.
Анатомия листа. В связи с основными функциями (фотосинтез ╫ см. раздел "Фотосинтез" на с. 482, газообмен, транспирация) в листе хорошо развиты два типа тканей: ассимиляционные, в которых протекают процессы фотосинтеза, и покровные, регулирующие испарение воды и газообмен. В листе есть также ткани, осуществляющие другие функции: проводящие ткани (функции подведения воды с растворенными в ней элементами минерального питания и оттока продуктов ассимиляции) и механические ткани, придающие листу прочность.
Расположение тканей в листе, степень их развития, особенности клеток сильно варьируют в зависимости от условий обитания растений.
Обычно лист с верхней и нижней стороны покрыт однослойной эпидермой (эпидермисом). Под верхней эпидермой расположен столбчатый (палисадный) мезофилл (паренхима), состоящий из одного или нескольких слоев клеток. Эти клетки удлиненной формы лежат очень плотно, в них содержится много хлоропластов. Фотосинтез в основном происходит в столбчатом мезофилле. Под ним расположен губчатый мезофилл (губчатая паренхима), образованный клетками неправильной формы, между которыми существует система крупных межклетников, заполненных воздухом. Межклетники играют важную роль в газообмене и транспирации. В клетках губчатой паренхимы содержится значительно меньше хлоропластов, чем в столбчатой. В некоторых клетках губчатого мезофилла имеются друзы оксалата кальция и крупные механические опорные клетки ╫ склереиды. Губчатый мезофилл подстилается нижним эпидермисом с устьицами (рис.1.3). От того, насколько широко открыты устьица, зависит газообмен: обмен кислородом, СО2 и другими газами, а также водными парами (транспирация) между внутренней частью листа и окружающим лист воздухом.
Рис.1.3. Устьице и примыкающие к нему клетки в листе чабреца обыкновенного (Thymus serpyllum). А ╫ вид в плане, Б ╫ в разрезе: 1 ╫ передний дворик; 2 ╫ центральная щель устьица; 3 ╫задний дворик; 4 ╫ дыхательная полость; 5 ╫ кутикулапособие для студентов вузов РГУ нефти... ученых-биологов , медиков... Синдром Рейно / Н.Гусева , д.м.н., профессор, руководитель... металлов, поступающих в... 144 с. 2.Каменская Е.Н. Психология...
100 великих загадок 20 века
ДокументИ. Физика Бутиков. Физика для поступающих БУФ Электронно-вычислит. Бухов... Е. Твоя палитра Каменский Ю. Был такой Каменский Ю. Начдив 14 ... пособие Методическое пособие Методическое пособие Методическое пособие Методическое пособие БУ Методическое пособие ...
Стеблевые суккуленты распространяются так же в семействах молочайных, ластовневых, маревых. Здесь мы наблюдаем конвергентные свойства эволюции – в одинаковых экологических условиях разные растения схожи по строению.
Метаморфоз почки в суккулентный орган происходит при образовании качана (например, у капусты). Сначала образуется розетка слегка суккулентных листьев, почка начинает усиленно расти. В листьях мало хлоропластов (они зеленоватые). После перезимовки верхушечная почка дает цветоносный побег. Появление суккулентности объясняется среднеземноморским происхождением.
Различные модификации листа и стебля
Колючки – видоизменятся могут листья, его части, весь побег в целом. Листовое происхождение колючки имеют у кактусов, барбариса; из прилистников – у белой акации; из черешка – у астрогала; из края листовой пластинки – у осота, бодяка, чертополоха, из стебля – дикая яблоня, груша, крушина, лимон. У верблюжьей колючки листья побегового происхождения – это доказывает то, что на них могут образовываться листья и цветки. Колючки могут ветвиться (глядичия), могут быть изогнуты.
Шипы – имеют меньшие размеры. Чем колчки и плоскуцю трехугольную форму. Образование колючек и шипов – результат постоянного или временного дефицита влаги.
Часто стебель уплощается и превращается в листоподобные органы – филлокладии, кладодии, филлодии.
Филлокладодии – листостебельные органы или целые побеги. По краям филакладодии могут развиваться цветки (у иглицы, эпифиллиума, спаржи). В них трудно различить листовую и стеблевую части.
Кладодии – уплощенные стебли, долго растущие в длину. У коккулуса Балфура мечевидно или серповидно изогнуты. На них возникают цветки и плоды.
Филлодии – уплощенные черешки листа ввиде листовой пластинки. У них ксероморфное строение, ориентированы ребром к солнцу (австралийская акация, бразильская кислица). В онтогенезе листовые пластинки редуцируются, а черешки превращаются в филлодии, которые фотосинтезируют.
Усики – долго сохраняют верхушечный рост. В усики может превращаться верхняя часть перистосложных листьев (горох). У чины вся листовая пластинка превращается в усик, а функцию ассимиляции выполняют прилистники. Усики листового происхождения характерны для тыквенных. У некоторых растений в усики видоизменены только прилистники. Усики побегового происхождения характерны для винограда и посифлоры. Усики могут быть простуми (у огурца), сложными ветвистыми (двухраздельными – у арбуза, многораздельными – у тыквы).
Ловчие аппараты
Свойственны насекомоядным растениям. В семействе росянковых 4 рода и более 100 видов. В европейском регионе 4 вида.
Росянка круглолистная – мелкое растение торфяных болот. Округлые листья собраны в прикорневую разетку. Верхняя часть и края листа усажены волосками-щупальцами с красноватой железистой головкой. В центре листа они короткие, по краям более длинные. Головку волоска окружают капельки густой, липкой. Тягучей слизи. Насекомые, привлеченные блеском капель, попадают на лист и прилипают. Волоски листа изгибаются и обвалакивают жертву слизью, которая содержит пищеварительные ферменты (переваривают несколько дней).
Альдрованда пузырчатая – обитает в озерах и старицах нашей республики. Ловчие листья состоят из двух полукруглых, ложечковидных половинок, покрытые щетинками и волосками, воспринимающие раздражения. При прикосновении мелкими водными животными половинки листа быстро складываются по средней жилке. Листья переваривают один раз, а затем отмирают и их заменяют новыми.
Венерина мухоловка – эндемик прибрежной части штата Северная Каролина. Листья приподняты над землей, собраны розеткой вокруг цветоноса. Черешок плоский и широкий, пластинка листа представляет две округлые створки, лежащие под углом друг к другу, снабженные покраям длинными, крепкими зубами. На верхней половине створок – по три чувствительных волоска. Внутренняя поверхность усеянна красноватыми железками, содержащими пищеварительные ферменты и муравьиную кислоту.