Luettele sulkeumat, jotka löytyvät bakteerisolusta. Bakteerien rakenne: ominaisuudet

Emme voi edes kuvitella, kuinka monta mikro-organismia jatkuvasti ympäröi meitä. Pitämällä bussin kaiteesta kiinni olet jo istuttanut käteesi noin satatuhatta bakteeria, yleiseen wc:hen menemällä olet taas palkinnut itsesi näillä mikro-organismeilla. Bakteerit kulkevat aina ja kaikkialla ihmisen mukana. Mutta tähän sanaan ei tarvitse reagoida negatiivisesti, koska bakteerit eivät ole vain patogeenisiä, vaan myös hyödyllisiä keholle.

Tiedemiehet olivat hyvin yllättyneitä, kun he huomasivat, että jotkut bakteerit ovat säilyttäneet ulkonäkönsä noin miljardi vuotta. Tällaisia mikro-organismeja verrattiin jopa Volkswagen-autoon - yhden niiden mallin ulkonäkö ei ole muuttunut 40 vuoteen, ja sillä on ihanteellinen muoto.

Bakteerit ilmestyivät ensimmäisten joukossa maapallolle, joten niitä voidaan ansaitusti kutsua pitkäikäisiksi. Mielenkiintoinen tosiasia on, että näissä soluissa ei ole muodostunutta ydintä, minkä vuoksi ne kiinnittävät tähän päivään mennessä paljon huomiota rakenteeseensa.

Mitä ovat bakteerit?

Bakteerit ovat mikroskooppisia kasviperäisiä organismeja. Bakteerisolun rakenne (taulukko, kaaviot ovat olemassa näiden solujen tyyppien selkeää ymmärtämistä varten) riippuu sen tarkoituksesta.

Nämä solut ovat kaikkialla, koska ne voivat lisääntyä nopeasti. On tieteellistä näyttöä siitä, että vain kuudessa tunnissa yksi solu voi tuottaa 250 tuhannen bakteerin jälkeläisiä. Näitä yksisoluisia organismeja on monia lajikkeita, jotka vaihtelevat muodoltaan.

Bakteerit ovat erittäin sitkeitä organismeja, niiden itiöt voivat säilyttää kykynsä elää 30-40 vuotta. Nämä itiöt kuljetetaan puhaltavalla tuulella, virtaavalla vedellä ja muilla tavoilla. Elinkelpoisuus säilyy 100 asteen lämpötilaan ja lievässä pakkasessa. Ja silti, mikä rakenne bakteerisolulla on? Taulukossa kuvataan bakteerien pääkomponentit, muiden organellien toiminnot on kuvattu alla.

Globulaariset (kokki) bakteerit

Ne ovat luonteeltaan patogeenisiä. Coccit jaetaan ryhmiin niiden sijainnin mukaan:

Mikrokokit (pienet). Jako tapahtuu yhdessä tasossa. Järjestely kaoottiseen yksittäiseen järjestykseen. Ne ruokkivat valmiita orgaanisia yhdisteitä, mutta eivät ole riippuvaisia muista organismeista (saprofyyteistä).
Diplococci (kaksinkertainen). Ne jakautuvat samassa tasossa kuin mikrokokit, mutta muodostavat parillisia soluja. Ulkoisesti ne muistuttavat papuja tai lansetteja.
Streptokokit (ketjun muodossa). Jako on sama, mutta solut ovat yhteydessä toisiinsa ja näyttävät helmiltä.
Stafylokokki (rypäleterttu). Tämä laji jakautuu useisiin tasoihin ja muodostaa rypäleen kaltaisten solujen rypäleen.
Tetracocci (neljä). Solut jakautuvat kahteen kohtisuoraan tasoon muodostaen tetradeja.
Sarcinas (nivelside). Tällaiset solut jakautuvat kolmeen tasoon, jotka ovat keskenään kohtisuorassa toisiinsa nähden. Lisäksi ne näyttävät ulkonäöltään pusseista tai paaleista, jotka koostuvat monista parillisen lukumäärän yksilöistä.

Sylinterimäiset (sauva)bakteerit

Itiöitä muodostavat sauvat jaetaan klostridioihin ja basilleihin. Nämä bakteerit ovat kooltaan lyhyitä ja hyvin lyhyitä. Tikkujen päätyosat pyöristetään, paksunnetaan tai leikataan pois. Bakteerien sijainnista riippuen erotetaan useita ryhmiä: mono-, diplo- ja streptobakteerit.

Spiraalimaiset (kierteiset) bakteerit

Näitä mikroskooppisia soluja on kahta tyyppiä:

Vibrot (yksi mutka tai yleensä suora).
Spirilla (kooltaan suuri, mutta vähän kiharoita).

Rihmamaiset bakteerit. Tällaisia muotoja on kaksi ryhmää:

Väliaikaiset ketjut.
Pysyvät säikeet.

Bakteerisolun rakenteellisia piirteitä ovat, että se pystyy olemassaolonsa aikana muuttamaan muotoaan, mutta polymorfismi ei periydy. Erilaiset tekijät vaikuttavat soluun kehon aineenvaihdunnan aikana, minkä seurauksena sen ulkonäössä havaitaan kvantitatiivisia muutoksia. Mutta heti kun ulkoinen toiminta pysähtyy, solu ottaa edellisen kuvan. Mitkä ovat bakteerisolun rakenteelliset ominaisuudet, voidaan paljastaa tutkimalla sitä mikroskoopilla.

Bakteerisolun rakenne, kalvo

Kalvo antaa ja säilyttää solun muodon ja suojaa sisäisiä komponentteja vaurioilta. Epätäydellisen läpäisevyyden vuoksi kaikki aineet eivät pääse soluun, mikä edistää pieni- ja korkeamolekyylisten rakenteiden vaihtoa ulkoisen ympäristön ja itse solun välillä. Seinissä tapahtuu myös erilaisia kemiallisia reaktioita. Elektronimikroskoopilla ei ole vaikeaa tutkia bakteerisolun yksityiskohtaista rakennetta.

Kuoripohja sisältää polymeerimureiinia. Gram-positiivisilla bakteereilla on yksikerroksinen luuranko, joka koostuu mureiinista. Täällä on polysakkaridi- ja lipoproteiinikomplekseja, fosfaatteja. Gram-negatiivisissa soluissa mureiinirungossa on useita kerroksia. Soluseinän vieressä oleva ulompi kerros on sytoplasminen kalvo. Siinä on myös tiettyjä kerroksia, jotka sisältävät proteiineja lipideillä. Sytoplasmisen kalvon päätehtävänä on ohjata aineiden tunkeutumista soluun ja niiden poistumista (osmoottinen este). Tämä on erittäin tärkeä tehtävä soluille, koska se auttaa suojaamaan soluja.

Sytoplasman koostumus

Elävää puolinestemäistä ainetta, joka täyttää soluontelon, kutsutaan sytoplasmaksi. Bakteerisolu sisältää suuren määrän proteiinia ja ravintoaineita (rasvoja ja rasvan kaltaisia aineita). Mikroskooppitutkimuksen aikana otetussa valokuvassa näkyy selvästi sytoplasman sisältämät osat. Pääkoostumus sisältää ribosomeja, jotka on järjestetty kaoottiseen järjestykseen ja suuria määriä. Se sisältää myös redox-entsyymejä sisältäviä mesosomeja. Niiden ansiosta solu imee energiaa. Ydin on kromatiinikappaleissa sijaitsevan ydinaineen muodossa.

Ribosomien toiminnot soluissa

Ribosomit koostuvat alayksiköistä (2) ja ovat nukleoproteiineja. Liittyessään toisiinsa nämä ainesosat muodostavat polysomeja tai polyribosomeja. Näiden sulkeumien päätehtävä on proteiinisynteesi, joka tapahtuu geneettisen tiedon perusteella. Sedimentaationopeus 70S.

Bakteeriytimen ominaisuudet

Geneettinen materiaali (DNA) sijaitsee muodostumattomassa ytimessä (nukleoidissa). Tämä ydin sijaitsee useissa paikoissa sytoplasmassa, koska se on löysä kuori. Bakteereja, joilla on tällainen ydin, kutsutaan prokaryooteiksi. Ydinlaitteistosta puuttuu kalvo, ydin ja joukko kromosomeja. Ja deoksiribonukleiinihappo sijaitsee siinä fibrillikimpuissa. Bakteerisolun rakennekaavio osoittaa yksityiskohtaisesti ydinlaitteiston rakenteen.

Tietyissä olosuhteissa bakteerit voivat kehittää limakalvoja. Tämän seurauksena muodostuu kapseli. Jos lima on erittäin vahvaa, bakteerit muuttuvat zoogleaksi (yleinen limamassa).

Bakteerisolukapseli

Bakteerisolun rakenteella on erityispiirre - polysakkarideista tai glykoproteiineista koostuvan suojaavan kapselin läsnäolo. Joskus nämä kapselit koostuvat polypeptideistä tai kuiduista. Se sijaitsee solukalvon päällä. Kapselin paksuus voi olla joko paksu tai ohut. Sen muodostuminen johtuu olosuhteista, joissa solu on. Kapselin pääominaisuus on suojata bakteereja kuivumiselta.

Suojakapselin lisäksi bakteerisolun rakenne takaa sen motorisen kyvyn.

Flagella bakteerisoluissa

Flagella ovat lisäelementtejä, jotka suorittavat solujen liikettä. Ne esitetään eripituisten lankojen muodossa, jotka koostuvat flagelliinista. Tämä on proteiini, jolla on kyky supistua.

Siiman koostumus on kolmikomponenttinen (filamentti, koukku, perusrunko). Niiden kiinnittymisestä ja sijainnista riippuen on tunnistettu useita liikkuvia bakteereja:

Monotrichs (näissä soluissa on 1 siima, joka sijaitsee polaarisesti).
Lophotrichs (flagella nipun muodossa solun toisessa päässä).
Amfitrichia (kimppuja molemmissa päissä).

Bakteereista on monia mielenkiintoisia faktoja. Joten on jo pitkään todistettu, että matkapuhelin sisältää valtavan määrän näitä soluja, jopa wc-istuimella niitä on vähemmän. Muut bakteerit antavat meille mahdollisuuden elää laadukasta elämää - syödä, suorittaa tiettyjä toimintoja ja vapauttaa kehomme ravinteiden hajoamistuotteista ilman ongelmia. Bakteerit ovat todella monipuolisia, niiden toiminnot ovat monitahoisia, mutta emme saa unohtaa niiden patologista vaikutusta kehoon, joten on tärkeää seurata omaa hygieniaamme ja puhtautta ympärillämme.

Bakteerisolun pakolliset ja valinnaiset rakenneosat, niiden tehtävät. Erot grampositiivisten ja gramnegatiivisten bakteerien soluseinän rakenteessa. L-muodot ja bakteerien viljelemättömät muodot

Bakteerit ovat prokaryootteja ja eroavat merkittävästi kasvi- ja eläinsoluista (eukaryootit). Ne kuuluvat yksisoluisiin organismeihin ja koostuvat soluseinästä, sytoplasmisesta kalvosta, sytoplasmasta, nukleoidista (bakteerisolun pakolliset komponentit). Joillakin bakteereilla voi olla flagellaa, kapseleita ja itiöitä (bakteerisolun valinnaisia komponentteja).

Prokaryoottisolussa sytoplasman kalvon ulkopuolella olevia rakenteita kutsutaan pinnallisiksi (solun seinämä, kapseli, siima, villit).

Soluseinä on tärkeä bakteerisolun rakenneelementti, joka sijaitsee sytoplasmisen kalvon ja kapselin välissä; ei-kapselibakteereissa tämä on ulompi solukalvo. Suorittaa useita toimintoja: suojaa bakteereja osmoottiselta shokilta ja muilta vahingollisilta tekijöiltä, määrittää niiden muodon, osallistuu aineenvaihduntaan; Monissa patogeenisissä bakteereissa se on myrkyllistä, sisältää pinta-antigeenejä ja kantaa pinnalla myös spesifisiä reseptoreita faagille. Bakteerin soluseinä sisältää huokosia, jotka osallistuvat eksotoksiinien ja muiden bakteerien eksoproteiinien kuljettamiseen.

Väriominaisuuksiensa perusteella kaikki bakteerit jaetaan kahteen ryhmään: grampositiivisiin ja gramnegatiivisiin. Gram-positiiviset bakteerit kiinnittävät tiukasti gentian violetin ja jodin kompleksin, eivät ole alttiita valkaisulle etanolilla eivätkä siksi havaitse ylimääräistä fuksiinia, joka jää violetiksi. Gram-negatiivisissa bakteereissa tämä kompleksi huuhtoutuu helposti pois solusta etanolilla, ja fuksiinin lisäkäytössä ne muuttuvat punaisiksi. Joissakin bakteereissa Gram-positiivinen värjäytys havaitaan vain aktiivisessa kasvuvaiheessa. Prokaryoottien kyky Gram-värjäytyä tai poistaa väriä etanolilla määräytyy niiden soluseinän spesifisen kemiallisen koostumuksen ja ultrarakenteen perusteella. bakteeri klamydia trakoma

Bakteerien L-muodot ovat bakteerien fenotyyppisiä modifikaatioita tai mutantteja, jotka ovat osittain tai kokonaan menettäneet kyvyn syntetisoida soluseinän peptidoglykaania. Siten L-muodot ovat bakteereita, joiden soluseinä on viallinen. Ne muodostuvat L-muuntavien aineiden - antibioottien (penisilliini, polymyksiini, basitrasiini, venkomysiini, streptomysiini), aminohappojen (glysiini, metioniini, leusiini jne.), lysotsyymientsyymin, ultravioletti- ja röntgensäteet - vaikutuksen alaisena. Toisin kuin protoplasteilla ja sferoplasteilla, L-muodoilla on suhteellisen korkea elinkelpoisuus ja selvä lisääntymiskyky. Morfologisten ja kulttuuristen ominaisuuksien suhteen ne eroavat jyrkästi alkuperäisistä bakteereista, mikä johtuu soluseinän katoamisesta ja aineenvaihduntaaktiivisuuden muutoksista. L-muotoisilla soluilla on hyvin kehittynyt intrasytoplasmisten kalvojen ja myeliinin kaltaisten rakenteiden järjestelmä. Soluseinän viasta johtuen ne ovat osmoottisesti epävakaita ja niitä voidaan viljellä vain erityisissä väliaineissa, joissa on korkea osmoottinen paine; ne kulkevat bakteerisuodattimien läpi. On olemassa stabiileja ja epästabiileja bakteerien L-muotoja. Ensimmäiset ovat täysin vailla jäykkää soluseinämää; ne palaavat erittäin harvoin alkuperäisiin bakteerimuotoihinsa. Jälkimmäisessä voi olla soluseinän elementtejä, joissa ne ovat samanlaisia kuin sferoplastit; niiden muodostumisen aiheuttaneen tekijän puuttuessa ne palautetaan alkuperäisiksi soluiksi.

L-muotojen muodostumisprosessia kutsutaan L-transformaatioksi tai L-induktioksi. Lähes kaikentyyppisillä bakteereilla, mukaan lukien patogeeniset (luumistaudin, tuberkuloosin, listerian jne. aiheuttajat), on kyky läpikäydä L-transformaatio.

L-muodoilla on suuri merkitys kroonisten toistuvien infektioiden kehittymisessä, taudinaiheuttajien kuljettamisessa ja niiden pitkäaikaisessa pysymisessä kehossa. Bakteerien L-muotojen aiheuttamalle tartuntaprosessille on ominaista epätyypillisyys, taudin kesto, taudin vakavuus, ja sitä on vaikea hoitaa kemoterapialla.

Kapseli on limakalvo, joka sijaitsee bakteerin soluseinän yläpuolella. Kapselin ainesosa on selvästi erotettu ympäristöstä. Kapseli ei ole bakteerisolun olennainen rakenne: sen häviäminen ei johda bakteerin kuolemaan.

Kapselit varmistavat bakteerien selviytymisen, suojaamalla niitä mekaanisilta vaurioilta, kuivumiselta, faagien, myrkyllisten aineiden tartunnalta ja patogeenisissä muodoissa - makro-organismin suojaavien voimien vaikutuksesta: kapseloidut solut fagosytoituvat huonosti. Joissakin bakteereissa, mukaan lukien patogeeniset, se edistää solujen kiinnittymistä substraattiin.

Flagellat ovat bakteerien liikkuvia organelleja, joita edustavat ohuet, pitkät, lankamaiset proteiiniluonteiset rakenteet.

Siima koostuu kolmesta osasta: spiraalifilamentti, koukku ja tyvirunko. Koukku on kaareva proteiinisylinteri, joka toimii joustavana linkkinä tyvirungon ja siimakalvon jäykän filamentin välillä. Perusrunko on monimutkainen rakenne, joka koostuu keskitangosta (akselista) ja renkaista.

Flagellat eivät ole bakteerisolun elintärkeitä rakenteita: bakteereissa on faasivaihteluita, kun ne ovat läsnä yhdessä solun kehitysvaiheessa ja puuttuvat toisessa.

Siipien määrä ja sijainti eri bakteerilajeissa eivät ole samat, mutta ne ovat stabiileja yhdelle lajille. Tästä riippuen erotetaan seuraavat flagelloitujen bakteerien ryhmät: moiotrichs - bakteerit, joissa on yksi polaarisesti sijoitettu siima; amphitrichous - bakteerit, joissa on kaksi polaarisesti järjestettyä siimaa tai joiden molemmissa päissä on nippu siipiä; lophotrichs - bakteerit, joissa on siimakimppu solun toisessa päässä; peritrichous - bakteerit, joissa on monia lippuja, jotka sijaitsevat solun sivuilla tai koko sen pinnalla. Bakteereja, joilla ei ole siimat, kutsutaan atrichiaksi.

Pili (fimbriae, villi) ovat suoria, ohuita, onttoja proteiinisylintereitä, jotka ulottuvat bakteerisolun pinnasta. Niitä muodostaa spesifinen proteiini - piliini, ne ovat peräisin sytoplasmisesta kalvosta, niitä löytyy bakteerien liikkuvista ja liikkumattomista muodoista ja ne näkyvät vain elektronimikroskoopissa. Solun pinnalla voi olla 1-2, 50-400 tai enemmän piliä useisiin tuhansiin.

Pilusia on kaksi luokkaa: seksuaalinen pili (sexpili) ja yleinen pili, joita kutsutaan useammin fimbriaiksi. Samalla bakteerilla voi olla eri luonteisia pilejä. Sukupuolipilut ilmestyvät bakteerien pinnalle konjugaatioprosessin aikana ja suorittavat organellien toimintoa, joiden kautta geneettinen materiaali (DNA) siirtyy luovuttajalta vastaanottajalle.

Pili osallistuu bakteerien aggregoitumiseen agglomeraatteiksi, mikrobien kiinnittymiseen erilaisiin substraatteihin, mukaan lukien solut (adhesiivinen toiminta), metaboliittien kuljettamiseen ja myös kalvojen muodostumiseen nestemäisten väliaineiden pinnalle; aiheuttaa punasolujen agglutinaation.

Sytoplasmakalvo (plasmolemma) on bakteerisolujen puoliläpäisevä lipoproteiinirakenne, joka erottaa sytoplasman soluseinästä. Se on solun pakollinen monitoimikomponentti. Sytoplasmisen kalvon tuhoutuminen johtaa bakteerisolun kuolemaan.

Kemiallisesti sytoplasminen kalvo on proteiini-lipidikompleksi, joka koostuu proteiineista ja lipideistä. Suurin osa kalvolipideistä on fosfolipidit. Se on rakennettu kahdesta monomolekulaarisesta proteiinikerroksesta, joiden välissä on lipidikerros, joka koostuu kahdesta rivistä säännöllisesti orientoituneita lipidimolekyylejä.

Sytoplasminen kalvo toimii osmoottisena esteenä solulle, ohjaa ravinteiden virtausta soluun ja aineenvaihduntatuotteiden vapautumista ulos; se sisältää substraattispesifisiä permeaasientsyymejä, jotka suorittavat aktiivisen selektiivisen orgaanisten ja epäorgaanisten molekyylien siirrot.

Solujen kasvun aikana sytoplasminen kalvo muodostaa lukuisia invaginaatteja, jotka muodostavat kalvon intrasytoplasmisia rakenteita. Paikallisia kalvon invaginaatteja kutsutaan mesosomeiksi. Nämä rakenteet ilmentyvät hyvin grampositiivisissa bakteereissa, huonommin gram-negatiivisissa bakteereissa ja heikosti ilmentyvät riketsioissa ja mykoplasmoissa.

Mesosomit, kuten sytoplasminen kalvo, ovat bakteerien hengitystoiminnan keskuksia, joten niitä kutsutaan joskus mitokondrioiden analogeiksi. Mesosomien merkitystä ei kuitenkaan ole vielä täysin selvitetty. Ne lisäävät kalvojen työpintaa, suorittaen ehkä vain rakenteellisen toiminnon, jakamalla bakteerisolun suhteellisen erillisiin osastoihin, mikä luo suotuisammat olosuhteet entsymaattisten prosessien esiintymiselle. Patogeenisissa bakteereissa ne varmistavat eksotoksiinien proteiinimolekyylien kuljetuksen.

Sytoplasma on bakteerisolun sisältö, jota rajaa sytoplasminen kalvo. Se koostuu sytosolista - homogeenisesta fraktiosta, joka sisältää liukoisia RNA-komponentteja, substraattiaineita, entsyymejä, aineenvaihduntatuotteita ja rakenneosia - ribosomeja, intrasytoplasmisia kalvoja, sulkeumia ja nukleoidia.

Ribosomit ovat organelleja, jotka suorittavat proteiinien biosynteesiä. Ne koostuvat proteiineista ja RNA:sta, jotka on yhdistetty kompleksiksi vety- ja hydrofobisilla sidoksilla.

Bakteerien sytoplasmassa havaitaan erityyppisiä sulkeumia. Ne voivat olla kiinteitä, nestemäisiä tai kaasumaisia, proteiinikalvon kanssa tai ilman, eivätkä ne ole pysyvästi läsnä. Merkittävä osa niistä on vararavinteita ja solujen aineenvaihdunnan tuotteita. Vararavinteita ovat: polysakkaridit, lipidit, polyfosfaatit, rikkikertymät jne. Polysakkaridiluonteisista inkluusioista löytyy useimmiten glykogeenia ja tärkkelyksen kaltaista ainetta granulosaa, jotka toimivat hiilen ja energian lähteenä. Lipidit kerääntyvät soluihin rakeiden ja rasvapisaroiden muodossa. Mykobakteerit keräävät vahoja vara-aineiksi. Joidenkin spirillan ja toisten solut sisältävät polyfosfaattien muodostamia volutiinirakeita. Niille on ominaista metakromia: toluidiinisininen ja metyleenisininen värjäävät ne violetinpunaisiksi. Volutin-rakeet toimivat fosfaattivarastojen roolissa. Kalvolla ympäröityihin sulkeutumiin kuuluu myös kaasuvakuoleja eli aerosomeja; ne vähentävät solujen ominaispainoa ja niitä löytyy vedessä elävistä prokaryooteista.

Nukleoidi on prokaryoottien ydin. Se koostuu yhdestä kaksijuosteisesta DNA-juosteesta, joka on suljettu renkaaseen, jota pidetään yhtenä bakteerikromosomina tai genoforina.

Prokaryoottien nukleoidia ei rajata muusta solusta kalvolla - siitä puuttuu ydinvaippa.

Nukleoidirakenteet sisältävät RNA-polymeraasin, emäksiset proteiinit ja puuttuvat histonit; kromosomi on ankkuroitu sytoplasmiseen kalvoon ja grampositiivisissa bakteereissa mesosomiin. Nukleoidissa ei ole mitoottista laitteistoa, ja tytärytimien erottaminen varmistetaan sytoplasmisen kalvon kasvulla.

Bakteeriydin on erilaistunut rakenne. Solun kehitysvaiheesta riippuen nukleoidi voi olla erillinen (epäjatkuva) ja koostua yksittäisistä fragmenteista. Tämä johtuu siitä, että bakteerisolun jakautuminen ajoissa tapahtuu DNA-molekyylin replikaatiosyklin päättymisen ja tytärkromosomien muodostumisen jälkeen.

Nukleoidi sisältää suurimman osan bakteerisolun geneettisestä tiedosta.

Nukleoidin lisäksi monien bakteerien soluista on löydetty ekstrakromosomaalisia geneettisiä elementtejä - plasmideja, jotka ovat pieniä pyöreitä DNA-molekyylejä, jotka kykenevät replikoitumaan itsenäisesti.

Jotkut bakteerit pystyvät muodostamaan itiöitä aktiivisen kasvukauden lopussa. Tätä edeltää ympäristön ravinteiden ehtyminen, pH:n muutos ja myrkyllisten aineenvaihduntatuotteiden kerääntyminen.

Kemiallisen koostumuksen kannalta ero itiöiden ja vegetatiivisten solujen välillä on vain kemiallisten yhdisteiden kvantitatiivisessa pitoisuudessa. Itiöt sisältävät vähemmän vettä ja enemmän lipidejä.

Itiötilassa mikro-organismit ovat metabolisesti inaktiivisia, kestävät korkeita lämpötiloja (140-150 ° C), altistumista kemiallisille desinfiointiaineille ja pysyvät pitkään ympäristössä. Korkean lämpötilan kestävyys liittyy erittäin alhaiseen vesipitoisuuteen ja korkeaan dipikoliinihappopitoisuuteen. Ihmisten ja eläinten kehossa itiöt itävät vegetatiivisiksi soluiksi. Itiöt maalataan erityisellä menetelmällä, joka sisältää itiöiden esilämmityksen sekä altistuksen väkevöityneille maaliliuoksille korkeissa lämpötiloissa.

Monilla gramnegatiivisilla bakteereilla, mukaan lukien patogeeniset (Shigella, Salmonella, Vibrio cholerae jne.), on erityinen adaptiivinen, geneettisesti säädelty tila, joka vastaa fysiologisesti kystaa, johon ne voivat siirtyä epäsuotuisten olosuhteiden vaikutuksesta ja pysyä elinkelpoisina. jopa useita vuosia. Tämän tilan pääpiirre on, että tällaiset bakteerit eivät lisäänty, eivätkä siksi muodosta pesäkkeitä kiinteälle ravintoalustalle. Tällaisia lisääntymättömiä mutta eläviä soluja kutsutaan bakteerien viljelemättömiksi muodoiksi (NFB). Viljelmättömässä tilassa olevilla NFB-soluilla on aktiiviset metaboliset järjestelmät, mukaan lukien elektroninsiirtojärjestelmät, proteiinien ja nukleiinihappojen biosynteesi, ja ne säilyttävät virulenssin. Niiden solukalvo on viskoosimpi, solut ovat yleensä kokkien muodossa ja ovat kooltaan merkittävästi pienentyneet. NFB:illä on korkeampi stabiilisuus ulkoisessa ympäristössä, ja siksi ne voivat selviytyä siinä pitkään (esimerkiksi Vibrio cholerae likaisessa säiliössä) säilyttäen tietyn alueen (säiliön) endeemisen tilan.

NFB:n havaitsemiseen käytetään molekyyligeneettisiä menetelmiä (DNA-DNA-hybridisaatio, CPR) sekä yksinkertaisempaa menetelmää elävien solujen suoraan laskemiseen.

Näihin tarkoituksiin voit käyttää myös sytokemiallisia menetelmiä (formatsaanimuodostus) tai mikroautoradiografiaa. Geneettiset mekanismit, jotka määräävät bakteerien siirtymisen NS:ään ja palautumisen siitä, eivät ole selvillä.

Tyypillisen bakteerisolun rakenne on esitetty kuvassa. 2.3. Kuvassa Kuvassa 2.4 on elektronimikroskooppikuva sauvan muotoisesta bakteerista. Voit nähdä, kuinka yksinkertainen bakteerisolu on, varsinkin jos vertaat sitä eukaryoottisoluihin (kuvat 7.5 ja 7.6).

Riisi. 2.3. Yleistetty kaavio sauvan muotoisen bakteerisolun rakenteesta. Oikealla ovat rakenteet, joita löytyy jokaisesta solusta, vasemmalla ovat rakenteet, joita ei löydy kaikista soluista. Flagellum on yksi, kuten Rhizobium, tai useita, kuten Azotobacter; se on yleensä pidempi kuin solu. Kapseli voi olla limamainen, kuten Azotobacterissa; jos kapseli on löysällä, sitä kutsutaan limakalvokerros. Putkimainen tai pussin muotoinen fotosynteettiset kalvot, jotka sisältävät pigmenttejä, ovat plasmakalvon invaginaatioita; fotosynteettisissä bakteereissa, kuten Chromatium, tällaiset kalvot ovat hajallaan kaikkialla sytoplasmassa. Määrä pili, tai fimbriae, voi ulottua yhdestä useaan sataan, kuten esimerkiksi Escherichia colissa, Salmonellassa. Mesosoma on plasmakalvon moninkertainen invaginaatio, kuten esimerkiksi Bacillus subtiliksessa. Soluseinän sitkeää ja sisältää mureiinia. Ribosomit, jotka sijaitsevat kaikkialla sytoplasmassa, ovat kooltaan pienempiä kuin eukaryooteissa. From vararavinteita Bakteerisoluista löytyy lipidejä, glykogeenia ja polyfosfaatteja (volutiinirakeita). Sytoplasma ei sisällä organelleja; sisältää entsyymejä jne.

Riisi. 2.4. Elektronimikroskooppikuva tyypillisen sauvan muotoisen bakteerin, Bacillus subtilis, osasta. Vaaleat alueet sisältävät DNA:ta. × 50 000

Kapselit ja limakalvokerrokset

Kapselit ja limakalvokerrokset ovat tiettyjen bakteerien limaisia tai tahmeita eritteitä; tällaiset eritteet ovat selvästi näkyvissä negatiivisen kontrastin jälkeen (kun valmiste ei värjäydy, vaan tausta). Kapseli on suhteellisen paksu ja tiivis muodostelma, ja lima kerros paljon löysempi. Joissakin tapauksissa lima muodostaa yksittäisten solujen pesäkkeitä. Sekä kapseli että limakalvot tarjoavat lisäsuojaa soluille. Esimerkiksi kapseloidut pneumokokkikannat lisääntyvät vapaasti ihmiskehossa ja aiheuttavat keuhkokuumetta, kun taas fagosyytit hyökkäävät helposti kapseloitumattomiin kantoihin ja tuhoavat ne ja ovat siksi täysin vaarattomia.

Soluseinän

Soluseinä antaa solulle tietyn muodon ja jäykkyyden. Se näkyy selvästi leikkauksessa (kuva 2.4). Kuten kasveissa, bakteerien soluseinä estää osmoottista turvotusta ja solun repeytymistä, kun ne, kuten usein tapahtuu, joutuvat hypotoniseen ympäristöön (liiteosio P.1.5). Vesi, muut pienet molekyylit ja erilaiset ionit kulkevat helposti soluseinän pienten huokosten läpi, mutta suuret proteiini- ja nukleiinihappomolekyylit eivät kulje niiden läpi. Lisäksi soluseinällä on antigeenisiä ominaisuuksia, jotka sen sisältämät proteiinit ja polysakkaridit antavat sille.

Soluseinän rakenteen perusteella bakteerit voidaan jakaa kahteen ryhmään. Jotkut ovat Gram-värjättyjä, minkä vuoksi niitä kutsutaan grampositiivinen, kun taas toiset värjäytyvät, kun väriaine pestään pois (osio 2.7), ja siksi niitä kutsutaan ns. gram negatiivinen. Molempien soluseinässä on erityinen jäykkä hila, joka koostuu mureina. Mureiinimolekyyli on säännöllinen rinnakkaisten polysakkaridiketjujen verkosto, jotka on kytketty toisiinsa lyhyillä peptidiketjuilla. Siten jokaista solua ympäröi verkkomainen pussi, joka koostuu vain yhdestä molekyylistä. (Mureiinin polysakkaridiosa on kuvattu taulukossa 5.7).

Gram-positiivisissa bakteereissa, kuten Lactobacilluksessa, mureiiniverkostoon on rakennettu muita aineita, pääasiassa polysakkarideja ja proteiineja. Tämä luo suhteellisen paksun ja jäykän paketin kennon ympärille. Gram-negatiivisissa bakteereissa, esimerkiksi Escherichia colissa tai Azotobacterissa, soluseinä on paljon ohuempi, mutta sen rakenne on monimutkaisempi. Näiden bakteerien mureiinikerros on ulkopuolelta peitetty pehmeällä ja sileällä lipidikerroksella. Tämä suojaa heitä lysotsyymi. Lysotsyymiä löytyy syljestä, kyynelistä ja muista biologisista nesteistä sekä kananmunien valkuaisesta. Se katalysoi tiettyjen hiilihydraattitähteiden välisten sidosten hydrolyysiä ja hajottaa siten mureiinin polysakkaridirungon. Soluseinä repeää ja jos solu on hypotonisessa liuoksessa, tapahtuu sen hajoamista (solu turpoaa osmoottisesti ja räjähtää). Lipidikerros antaa solulle myös resistenssin penisilliinille. Tämä antibiootti estää ristisidosten muodostumista grampositiivisten bakteerien soluseinässä, mikä tekee kasvavista soluista herkempiä osmoottiselle sokille.

Flagella

Monet bakteerit ovat liikkuvia, ja tämä liikkuvuus johtuu yhden tai useamman flagellan läsnäolosta. Bakteerien siimat ovat paljon yksinkertaisempia kuin eukaryooteissa (luku 17.6.2, taulukko 2.1), ja ne muistuttavat rakenteeltaan yhtä eukaryoottisen siiman mikrotubulusta. Flagella koostuu identtisistä pallomaisista proteiinialayksiköistä flagellina(samanlainen kuin lihasaktiini), jotka on järjestetty spiraaliin ja muodostavat onton sylinterin, jonka halkaisija on noin 10-20 nm. Huolimatta lippujen aaltoilevasta muodosta, ne ovat melko jäykkiä.

Siimoja ohjaa ainutlaatuinen mekanismi. Siiman pohja ilmeisesti pyörii niin, että siima näyttää olevan ruuvattu väliaineeseen ilman satunnaisia lyöntejä ja siten työntää solua eteenpäin. Tämä on ilmeisesti ainoa luonnossa tunnettu rakenne, joka käyttää pyörän periaatetta. Toinen mielenkiintoinen flagellan ominaisuus on yksittäisten flagelliinialayksiköiden kyky koota spontaanisti kierteisiksi filamenteiksi liuoksessa. Spontaani itsensä kokoaminen- erittäin tärkeä ominaisuus monissa monimutkaisissa biologisissa rakenteissa. Tässä tapauksessa itsekokoaminen määräytyy kokonaan flagelliinin aminohapposekvenssin (primäärirakenteen) mukaan.

Liikkuvat bakteerit voivat liikkua vasteena tiettyihin ärsykkeisiin, eli ne pystyvät taksiilemaan. Esimerkiksi aerobisilla bakteereilla on positiivinen aerotaksisuus (eli ne uivat sinne, missä ympäristö on rikkaampi happea), ja liikkuvilla fotosynteettisillä bakteereilla on positiivinen fototaksis (eli ne uivat kohti valoa).

Flagellat on helpoimmin tutkittavissa elektronimikroskoopissa (kuva 2.5) metallisputterointitekniikalla (kohta A.2.5).

Riisi. 2.5. Mikrovalokuva sauvan muotoisesta bakteerista, joka on saatula. Soluseinä, fimbriat ja pitkät aaltoilevat flagellat ovat selvästi näkyvissä, × 28000

Pili tai fimbriae

Joidenkin gramnegatiivisten bakteerien soluseinissä on ohuita ulokkeita (sauvan muotoisia proteiiniulokkeita). joi tai fimbriae(Kuva 2.5). Ne ovat lyhyempiä ja ohuempia kuin flagella, ja ne kiinnittävät soluja toisiinsa tai johonkin pintaan antaen erityistä "tahmeutta" niille kannoille, joilla niitä on. Juomia on erilaisia. Mielenkiintoisimpia ovat ns. F-pilit, joita koodaa erityinen plasmidi (kohta 2.2.4) ja jotka liittyvät bakteerien seksuaaliseen lisääntymiseen.

Plasmakalvo, mesosomit ja fotosynteettiset kalvot

Kuten kaikki solut, bakteerien protoplasmaa ympäröi puoliläpäisevä kalvo. Bakteerien plasmakalvot eivät rakenteeltaan ja toiminnaltaan eroa eukaryoottisolujen kalvoista (luku 7.2.1). Joissakin bakteereissa plasmakalvo tunkeutuu soluun ja muodostaa mesosomeja ja/tai fotosynteettisiä kalvoja.

Mesosomit- laskostuneet kalvorakenteet (kuvat 2.3 ja 2.4), joiden pinnalla on hengitysprosessiin osallistuvia entsyymejä. Siksi mesosomeja voidaan kutsua primitiivisiksi organelleiksi. Solunjakautumisen aikana mesosomit sitoutuvat DNA:han, mikä näyttää helpottavan kahden tytär-DNA-molekyylin erottamista replikaation jälkeen ja edistävän väliseinän muodostumista tytärsolujen välille.

Fotosynteettisissä bakteereissa fotosynteettiset pigmentit (mukaan lukien bakterioklorofylli) sijaitsevat plasmakalvon pussimaisissa, putkimaisissa tai lamellisissa invaginaatioissa. Samanlaiset kalvomuodostelmat osallistuvat myös typen kiinnittymiseen.

Geneettinen materiaali

Bakteeri-DNA:ta edustavat yksittäiset pyöreät, noin 1 mm pitkät molekyylit. Jokainen tällainen molekyyli koostuu noin 5,106 nukleotidiparista. Bakteerisolun DNA:n kokonaispitoisuus (genomi) on paljon pienempi kuin eukaryoottisolussa, ja siksi siihen koodatun tiedon määrä on myös pienempi. Keskimäärin tällainen DNA sisältää useita tuhansia geenejä, mikä on noin 500 kertaa vähemmän kuin ihmissolussa (ks. myös Taulukko 2.1 ja Kuva 2.3).

Ribosomit

Katso taulukko. 2.1 (proteiinin biosynteesi) ja kuva 2.1. 2.3.

Kiista

Jotkut bakteerit (jotka kuuluvat enimmäkseen Clostridium- tai Bacillus-sukuun) muodostavat endosporeja eli solun sisällä olevia itiöitä. Endosporit ovat paksuseinäisiä, pitkäikäisiä muodostumia, jotka kestävät erittäin hyvin lämpöä ja lyhytaaltosäteilyä. Ne sijaitsevat eri tavalla solun sisällä, mikä on erittäin tärkeä ominaisuus tällaisten bakteerien tunnistamisessa ja taksonomiassa (kuva 2.6). Jos lepäävä, vakaa rakenne muodostuu kokonaisesta solusta, sitä kutsutaan kystaksi. Kystat muodostuvat joistakin Azotobacter-lajeista.

Riisi. 2.6. Bakteerien eri muodot, joita kuvaavat useat yleisimmät hyödylliset ja patogeeniset mikrobit.

A. Cocci (pallomainen)

Esimerkki on Staphylococcus aureus, joka elää nenänielun alueella; eri stafylokokkikannat aiheuttavat furunkuloosia, keuhkokuumetta, ruokamyrkytystä ja muita sairauksia.

Prokaryoottisten organismien solulla on monimutkainen, tiukasti järjestetty rakenne, ja sillä on ultrarakenteellisen organisaation ja kemiallisen koostumuksen peruspiirteitä.

Bakteerisolun rakenneosat on jaettu perus- ja väliaikaisiin (kuva 2). Päärakenteet ovat: soluseinä, sytoplasminen kalvo johdannaisineen, sytoplasma ribosomeineen ja erilaisilla inkluusioilla, nukleoidi; tilapäinen - kapseli, limakalvo, flagella, villi, endosporit, muodostuvat vain tietyissä bakteerien elinkaaren vaiheissa; joissakin lajeissa ne puuttuvat kokonaan.

Prokaryoottisolussa sytoplasman kalvon ulkopuolella olevia rakenteita kutsutaan pinnallisiksi (solun seinämä, kapseli, siima, villit).

Termiä "vaippa" käytetään tällä hetkellä viittaamaan bakteerien soluseinään ja kapseliin tai vain soluseinään; sytoplasminen kalvo ei ole osa vaippaa ja viittaa protoplastiin.

Soluseinä on tärkeä bakteerisolun rakenneelementti, joka sijaitsee sytoplasmisen kalvon ja kapselin välissä; ei-kapselibakteereissa se on ulompi solukalvo. Se on pakollinen kaikille prokaryooteille mykoplasmoja ja L-muotoisia bakteereja lukuun ottamatta. Suorittaa useita toimintoja: suojaa bakteereja osmoottiselta shokilta ja muilta vahingollisilta tekijöiltä, määrittää niiden muodon, osallistuu aineenvaihduntaan; Monissa patogeenisissä bakteereissa se on myrkyllistä, sisältää pinta-antigeenejä ja kantaa pinnalla myös spesifisiä reseptoreita faagille. Bakteerin soluseinä sisältää huokosia, jotka osallistuvat eksotoksiinien ja muiden bakteerien eksoproteiinien kuljettamiseen. Soluseinän paksuus on 10-100 nm ja sen osuus on 5-50 % solun kuiva-aineesta.

Bakteerisolun seinämän pääkomponentti on peptidoglykaani tai mureiini (latinaksi murus - seinä), tukipolymeeri, jolla on verkkorakenne ja joka muodostaa bakteerisolun jäykän (kovan) ulkorungon. Peptidoglykaanilla on pääketju (runko), joka koostuu vuorotellen N-asetyyli-M-glukosamiini- ja N-asetyylimuramiinihappotähteistä, jotka on yhdistetty 1,4-glykosidisilla sidoksilla, identtiset tetrapeptidisivuketjut, jotka on kiinnittynyt N-asetyylimuramiinihappomolekyyleihin, ja lyhyt ristipeptidi ketjut, polysakkaridiketjuja yhdistävät sillat. Kaksi sidostyyppiä (glykosidinen ja peptidi), jotka yhdistävät peptidoglykaanialayksiköt, antavat tälle heteropolymeerille molekyyliverkkorakenteen. Peptidoglykaanikerroksen ydin on sama kaikissa bakteerilajeissa; Tetrapeptidiproteiiniketjut ja peptidiketjut (poikittais) ovat erilaisia eri lajeissa.

Väriominaisuuksiensa perusteella kaikki bakteerit jaetaan kahteen ryhmään: grampositiivisiin ja gramnegatiivisiin. Vuonna 1884 H. Gram ehdotti värjäysmenetelmää, jota käytettiin bakteerien erottamiseen. Menetelmän ydin on, että grampositiiviset bakteerit kiinnittävät tiukasti gentianvioletin ja jodin kompleksin, eivät ole alttiita valkaisulle etanolilla eivätkä siksi havaitse ylimääräistä fuksiiniväriä, joka jää violetiksi. Gram-negatiivisissa bakteereissa tämä kompleksi huuhtoutuu helposti pois solusta etanolilla, ja fuksiinin lisäkäytössä ne muuttuvat punaisiksi. Joissakin bakteereissa Gram-positiivinen värjäytys havaitaan vain aktiivisessa kasvuvaiheessa. Prokaryoottien kyky Gram-värjäytyä tai poistaa väriä etanolilla määräytyy niiden soluseinän spesifisen kemiallisen koostumuksen ja ultrarakenteen perusteella. Grampositiivisten bakteerien peptidoglykaani on soluseinän pääkomponentti ja sen osuus on 50-90 %, gram-negatiivisissa bakteereissa 1-10 %. Gram-negatiivisten bakteerien peptidoglykaanin rakenteelliset mikrofibrillit ovat ristisitoutuneita vähemmän tiiviisti, joten niiden peptidoglykaanikerroksen huokoset ovat paljon leveämpiä kuin grampositiivisten bakteerien molekyylikehyksessä. Tällaisella peptidoglykaanin rakenteellisella järjestelyllä gentianviolettin ja jodin violetti kompleksi gram-negatiivisissa bakteereissa huuhtoutuu pois nopeammin.

Gram-positiivisten bakteerien soluseinä on tiiviisti sytoplasmisen kalvon vieressä, massiivinen ja sen paksuus on 20-100 nm. Sille on ominaista teikoiinihappojen läsnäolo; ne liittyvät peptidoglykaaniin ja ovat kolmiarvoisen alkoholin - glyserolin tai pentaatomisen alkoholin - ribitolin polymeerejä, joiden jäännökset on liitetty fosfodiesterisidoksilla. Teikoiinihapot sitovat magnesiumioneja ja osallistuvat niiden kuljettamiseen soluun. Polysakkarideja, proteiineja ja lipidejä löytyy myös pieninä määrinä grampositiivisten prokaryoottien soluseinässä.

Riisi. 2. Kaavio prokaryoottisolun rakenteesta:

1 - kapseli; 2 - soluseinä; 3 - sytoplasminen kalvo; 4 - nukleoidi; 5 - sytoplasma; 6 - kromatoforit; 7 - tylakoidit; 8 - mesosooma; 9 - ribosomit; 10 - flagella; 11 - perusrunko; 12 - joi; 13 - rikin sisällyttäminen; 14 - tippaa rasvaa; 15 - polyfosfaattirakeet; 16 - plasmidi

Gram-negatiivisten bakteerien soluseinä on monikerroksinen, sen paksuus on 14-17 nm. Sisäkerros on peptidoglykaania, joka muodostaa ohuen (2 nm) jatkuvan verkon ympärille solua. Peptidoglykaani sisältää vain mesodiaminopimeliinihappoa, ei lysiiniä. Soluseinän ulompi kerros - ulkokalvo - koostuu fosfolipideistä, lipopolysakkarideista, lipoproteiineista ja proteiineista. Ulkokalvo sisältää matriisiproteiineja, jotka ovat tiukasti sitoutuneita peptidoglykaanikerrokseen. Yksi niiden tehtävistä on hydrofiilisten huokosten muodostuminen kalvoon, joiden kautta tapahtuu molekyylien diffuusiota, joiden massa on jopa 600, joskus 900. Matriisiproteiinit toimivat lisäksi myös joidenkin faagien reseptoreina. Gram-negatiivisten bakteerien soluseinissä oleva lipopolysakkaridi (LPS) koostuu lipidi A:sta ja polysakkaridista. LPS:ää, joka on myrkyllistä eläimille, kutsutaan endotoksiiniksi. Teikoiinihappoja ei ole löydetty gramnegatiivisista bakteereista.

Gram-negatiivisten bakteerien soluseinän rakenneosat on rajattu sytoplasmakalvosta ja erotettu tilalla, jota kutsutaan periplasmaksi tai periplasmiseksi tilaksi.

Protoplastit ja sferoplastit. Protoplastit ovat prokaryoottien muotoja, joista puuttuu soluseinä ja jotka muodostuvat yleensä grampositiivisissa bakteereissa. Sferoplastit ovat bakteereita, joiden soluseinä on osittain tuhoutunut. Ne säilyttävät ulkokalvon elementit. Niitä havaitaan gramnegatiivisissa bakteereissa ja paljon harvemmin grampositiivisissa bakteereissa. Ne muodostuvat seurauksena peptidoglykaanikerroksen tuhoutumisesta lyyttisten entsyymien, esimerkiksi lysotsyymin, vaikutuksesta tai peptidoglykaanin biosynteesin estämisenä antibiootilla penisilliinillä jne. ympäristössä, jossa on sopiva osmoottinen paine.

Protoplastilla ja sferoplastilla on pallomainen tai puolipallomainen muoto ja ne ovat 3-10 kertaa suurempia kuin alkuperäiset solut. Normaaleissa olosuhteissa tapahtuu osmoottista hajoamista ja he kuolevat. Lisääntyneen osmoottisen paineen olosuhteissa ne pystyvät selviytymään, kasvamaan ja jopa jakautumaan jonkin aikaa. Kun peptidoglykaania tuhoava tekijä poistetaan, protoplastit yleensä kuolevat, mutta voivat muuttua L-muodoiksi; sferoplastit palautuvat helposti alkuperäisiksi bakteereiksi, joskus muuttuvat L-muodoiksi tai kuolevat.

L-bakteerien muodot. Nämä ovat bakteerien fenotyyppisiä modifikaatioita tai mutantteja, jotka ovat osittain tai kokonaan menettäneet kyvyn syntetisoida soluseinän peptidoglykaania. Siten L-muodot ovat bakteereita, joiden soluseinä on viallinen. Ne saivat nimensä, koska ne eristettiin ja kuvattiin Lister Institutessa Englannissa vuonna 1935. Ne muodostuvat L-transformoivien aineiden - antibioottien (penisilliini, polymyksiini, basitrasiini, venkomysiini, streptomysiini), aminohappojen vaikutuksesta. (glysiini, metioniini, leusiini jne.), lysotsyymientsyymi, ultravioletti ja röntgensäteet. Toisin kuin protoplasteilla ja sferoplasteilla, L-muodoilla on suhteellisen korkea elinkelpoisuus ja selvä lisääntymiskyky. Morfologisten ja kulttuuristen ominaisuuksien suhteen ne eroavat jyrkästi alkuperäisistä bakteereista, mikä johtuu soluseinän katoamisesta ja aineenvaihduntaaktiivisuuden muutoksista.

Bakteerien L-muodot ovat polymorfisia. On alkeiskappaleita, joiden mitat ovat 0,2-1 mikronia (minimilisäyselementtejä), palloja - 1-5, suuria kappaleita - 5-50, lankoja - jopa 4 mikronia tai enemmän. L-muotoisilla soluilla on hyvin kehittynyt intrasytoplasmisten kalvojen ja myeliinin kaltaisten rakenteiden järjestelmä. Soluseinän viasta johtuen ne ovat osmoottisesti epävakaita ja niitä voidaan viljellä vain erityisissä väliaineissa, joissa on korkea osmoottinen paine; ne kulkevat bakteerisuodattimien läpi.

On olemassa stabiileja ja epästabiileja bakteerien L-muotoja. Ensimmäiset ovat täysin vailla jäykkää soluseinämää, mikä tekee niistä protoplastien kaltaisia; ne palaavat erittäin harvoin alkuperäisiin bakteerimuotoihinsa. Jälkimmäisessä voi olla soluseinän elementtejä, joissa ne ovat samanlaisia kuin sferoplastit; niiden muodostumisen aiheuttaneen tekijän puuttuessa ne palautetaan alkuperäisiksi soluiksi.

L-muodoilla on suuri merkitys kroonisten toistuvien infektioiden kehittymisessä, taudinaiheuttajien kuljettamisessa ja niiden pitkäaikaisessa pysymisessä kehossa. L-muotoisten bakteerien alkeiskappaleiden transplacentaalinen invasiivisuus on todistettu.

Bakteerien L-muotojen aiheuttamalle tartuntaprosessille on ominaista epätyypillisyys, taudin kesto, taudin vakavuus, ja sitä on vaikea hoitaa kemoterapialla.

Kapseli on limakalvo, joka sijaitsee bakteerin soluseinän yläpuolella. Kapselin ainesosa on selvästi erotettu ympäristöstä. Kerroksen paksuudesta ja bakteerisolun kanssa tapahtuvan yhteyden vahvuudesta riippuen yli 0,2 mikronia paksuinen, valomikroskoopissa selvästi näkyvä makrokapseli ja alle 0,2 mikronia paksuinen mikrokapseli, vain havaittavissa. elektronimikroskoopilla tai kemiallisilla ja immunologisilla menetelmillä havaittuina. Makrokapselin (todellisen kapselin) muodostaa B. anlhracis, C1. perfringens, mikrokapseli - Escherichia coJi. Kapseli ei ole bakteerisolun olennainen rakenne: sen häviäminen ei johda bakteerin kuolemaan. Kapselittomat bakteerimutantit tunnetaan, esimerkiksi pernaruttorokotekanta STI-1.

Kapselien ainesosa koostuu erittäin hydrofiilisistä miselleistä, ja niiden kemiallinen koostumus on hyvin monipuolinen. Useimpien prokaryoottisten kapseleiden pääkomponentit ovat homo- tai hetsropolysakkarideja (entsrobakteerit jne.). Joissakin basillityypeissä kapselit on rakennettu polypeptidistä. Siten B. anthraciksen kapselin koostumus sisältää D-glutamiinihappopolypeptidin (oikeapuoleinen isomeeri). Nisäkkään Mycobacterium tuberculosis -bakteerin mikrokapselin koostumus sisältää glykopeptidejä, joita edustaa trehaloosin ja mykolihapon (napanuoratekijä) esteri.

Kapselin synteesi on monimutkainen prosessi, ja sillä on omat ominaisuutensa eri prokaryooteissa; Uskotaan, että kapselin biopolymeerit syntetisoituvat sytoplasmisen kalvon ulkopinnalla ja vapautuvat soluseinän pinnalle tietyillä erityisalueilla.

On bakteereja, jotka syntetisoivat limaa, joka kerrostuu soluseinän pinnalle rakenteettomana polysakkaridikerroksena. Solua ympäröivä limakalvo on usein paksumpaa kuin solun halkaisija. Saprofyyttisessä Leuconostoca-bakteerissa havaitaan yhden kapselin muodostumista useille yksilöille. Tällaisia bakteerien kerääntymiä yhteiseen kapseliin kutsutaan zoogleaksi.

Kapseli on monitoimiorganelli, jolla on tärkeä biologinen rooli. Se on bakteerien virulenssin, antigeenispesifisyyden ja immunogeenisyyden määrittävien kapseliantigeenien sijaintipaikka. Kapselin häviäminen patogeenisissa bakteereissa vähentää jyrkästi niiden virulenssia, esimerkiksi pernaruttobasillin ei-kapselikannoissa. Kapselit varmistavat bakteerien selviytymisen, suojaamalla niitä mekaanisilta vaurioilta, kuivumiselta, faagien, myrkyllisten aineiden tartunnalta ja patogeenisissä muodoissa - makro-organismin suojaavien voimien vaikutuksesta: kapseloidut solut fagosytoituvat huonosti. Joissakin bakteereissa, mukaan lukien patogeeniset, se edistää solujen kiinnittymistä substraattiin.

Eläinlääketieteellisessä mikrobiologiassa kapselin havaitsemista käytetään taudinaiheuttajan morfologisena eromerkkinä pernaruttotestauksessa.

Kapseleiden värjäämiseen käytetään erityisiä menetelmiä - Romanovsky - Giemsa, Gins - Burri, Olt, Mikhin jne.

Mikrokapseli ja limakalvo määritetään serologisilla reaktioilla (RA), kapselin antigeeniset komponentit tunnistetaan immunofluoresenssimenetelmällä (RIF) ja RDD:llä.

Flagellat ovat bakteerien liikkuvia organelleja, joita edustavat ohuet, pitkät, lankamaiset proteiiniluonteiset rakenteet. Niiden pituus ylittää bakteerisolun useita kertoja ja on 10-20 mikronia, ja joissakin spirillassa se saavuttaa 80-90 mikronia. Siimafilamentti (fibrilli) on täydellinen kierresylinteri, jonka halkaisija on 12-20 nm. Vibriosissa ja Proteuksessa filamenttia ympäröi 35 nm paksu vaippa.

Riisi. 3. Flagella:

a - monotrichs; b - amfitrichit; c - lophotrichs; d - peritrichous

Flagellat eivät ole bakteerisolun elintärkeitä rakenteita: bakteereissa on faasivaihteluita, kun ne ovat läsnä yhdessä solun kehitysvaiheessa ja puuttuvat toisessa. Siten vanhojen viljelmien tetanuksen aiheuttajassa solut, joissa ei ole flagellaa, ovat vallitsevia.

Siipien lukumäärä (I:stä 50:een tai enemmän) ja niiden sijaintipaikat eri lajien bakteereissa eivät ole samat, mutta ovat stabiileja yhdelle lajille. Tästä riippuen erotetaan seuraavat flagelloitujen bakteerien ryhmät: moiotrichs - bakteerit, joissa on yksi polaarisesti sijoitettu siima; amphitrichous - bakteerit, joissa on kaksi polaarisesti järjestettyä siimaa tai joiden molemmissa päissä on nippu siipiä; lophotrichs - bakteerit, joissa on siimakimppu solun toisessa päässä; peritrichit ovat bakteereja, joissa on useita siimoja, jotka sijaitsevat solun sivuilla tai sen koko pinnalla (kuva 3). Bakteereja, joilla ei ole siimat, kutsutaan atrichiaksi.

Liikkuvina eliminä flagellat ovat tyypillisiä kelluville sauvamaisille ja kierteisille bakteerimuodoille, ja niitä esiintyy vain yksittäistapauksissa kokkeissa. Ne mahdollistavat tehokkaan liikkeen nestemäisessä väliaineessa ja hitaamman liikkeen kiinteiden alustojen pinnalla. Monotrikkien ja lofotrikkien liikenopeus saavuttaa 50 μm/s, amfitrichit ja peritrichit liikkuvat hitaammin ja yleensä kattavat solunsa koon vastaavan matkan 1 sekunnissa.

Bakteerit liikkuvat satunnaisesti, mutta ne pystyvät ohjaamaan liikettä - taksia, jotka määräytyvät ulkoisten ärsykkeiden avulla. Reagoivat erilaisiin ympäristötekijöihin bakteerit lokalisoituvat optimaaliselle elinympäristövyöhykkeelle lyhyessä ajassa. Taksit voivat olla positiivisia ja negatiivisia. On tapana erottaa: kemotaksis, aerotaksinen, fototaksis, magnotaxis. Kemotaksisen aiheuttavat ympäristön kemikaalien pitoisuuksien erot, hapen aerotaksisen, valon intensiteetin aiheuttaman fototaksisen, magnetotaksisen määrää mikro-organismien kyky navigoida magneettikentässä.

Bakteerien liikkuvien flagellaaristen muotojen tunnistaminen on tärkeää niiden tunnistamisen kannalta tartuntatautien laboratoriodiagnoosissa.

Pili (fimbriae, villi) ovat suoria, ohuita, onttoja 3-25 nm paksuisia ja jopa 12 µm pitkiä proteiinisylintereitä, jotka ulottuvat bakteerisolun pinnasta. Niitä muodostaa spesifinen proteiini - piliini, ne ovat peräisin sytoplasmisesta kalvosta, niitä esiintyy liikkuvissa ja liikkumattomissa bakteerimuodoissa ja ne näkyvät vain elektronimikroskoopissa (kuva 4). Solun pinnalla voi olla 1-2, 50-400 tai enemmän piliä useisiin tuhansiin.

Riisi. 4. Join

Yleistyypin pilit sijaitsevat peritrikiaalisesti (Escherichia coli) tai navoissa (pseudomonas); yksi bakteeri voi sisältää satoja niitä. Ne osallistuvat bakteerien kiinnittymiseen agglomeraatteihin, mikrobien kiinnittymiseen erilaisiin substraatteihin, mukaan lukien solut (adhesiivinen toiminta), metaboliittien kuljetukseen ja edistävät myös kalvojen muodostumista nestemäisten väliaineiden pinnalle; aiheuttaa punasolujen agglutinaation.

Sytoplasminen kalvo ja sen johdannaiset. Sytoplasmakalvo (plasmolemma) on bakteerisolujen puoliläpäisevä lipoproteiinirakenne, joka erottaa sytoplasman soluseinästä. Se on solun pakollinen monitoimikomponentti ja muodostaa 8-15 % sen kuivamassasta. Sytoplasmisen kalvon tuhoutuminen johtaa bakteerisolun kuolemaan. Ultraohuet osat elektronimikroskoopissa paljastavat sen kolmikerroksisen rakenteen - kaksi rajoittavaa osmiofiilistä kerrosta, joista kukin on 2-3 nm paksu, ja yksi osmiofobinen keskuskerros, jonka paksuus on 4-5 nm.

Kemiallisesti sytoplasmakalvo on proteiini-lipidikompleksi, joka koostuu 50-75 % proteiineista ja 15-50 % lipideistä. Suurin osa kalvolipideistä (70-90 %) on fosfolipidit. Se on rakennettu kahdesta monomolekulaarisesta proteiinikerroksesta, joiden välissä on lipidikerros, joka koostuu kahdesta rivistä säännöllisesti orientoituneita lipidimolekyylejä.

Sytoplasmiset kalvoentsyymit katalysoivat kalvolipidien, soluseinäkomponenttien, kapselin ja eksoentsyymien synteesin viimeisiä vaiheita; Energiasynteesistä vastaavat oksidatiiviset fosforylaatioentsyymit ja elektroninkuljetusentsyymit sijaitsevat kalvolla.

Solukasvun aikana sytoplasminen kalvo muodostaa lukuisia invaginaatteja, jotka muodostavat solunsisäisiä kalvorakenteita. Paikallisia kalvon invaginaatteja kutsutaan mesosomeiksi. Nämä rakenteet ilmentyvät hyvin grampositiivisissa bakteereissa, huonommin gram-negatiivisissa bakteereissa ja heikosti ilmentyvät riketsioissa ja mykoplasmoissa.

Mesosomien ja bakteerikromosomin välille on löydetty yhteys; tällaisia rakenteita kutsutaan nukleoidosomeiksi. Nukleoidin kanssa integroidut mesosomit osallistuvat mikrobisolujen karyokineesiin ja sytokineesiin varmistaen genomin jakautumisen DNA:n replikaation päätyttyä ja sitä seuraavan tytärkromosomien hajoamisen. Mesosomit, kuten sytoplasminen kalvo, ovat bakteerien hengitystoiminnan keskuksia, joten niitä kutsutaan joskus mitokondrioiden analogeiksi. Mesosomien merkitystä ei kuitenkaan ole vielä täysin selvitetty. Ne lisäävät kalvojen työpintaa, suorittaen ehkä vain rakenteellisen toiminnon, jakamalla bakteerisolun suhteellisen erillisiin osastoihin, mikä luo suotuisammat olosuhteet entsymaattisten prosessien esiintymiselle. Patogeenisissa bakteereissa ne varmistavat eksotoksiinien proteiinimolekyylien kuljetuksen.

Ribosomit ovat organelleja, jotka suorittavat proteiinien biosynteesiä. Ne koostuvat proteiineista ja RNA:sta, jotka on yhdistetty kompleksiksi vety- ja hydrofobisilla sidoksilla. Bakteeriribosomit ovat rakeita, joiden halkaisija on 15-20 nm, niiden sedimentaatiovakio on 70S ja ne muodostuvat kahdesta ribonukleoproteiinialayksiköstä: 30S ja 50S. Yksi bakteerisolu voi sisältää 5000-50000 ribosomia, jotka yhdistyvät mRNA:n kautta polysomiaggregaatteiksi, jotka koostuvat 50-55 ribosomista, joilla on korkeas.

Bakteerien sytoplasmassa havaitaan erityyppisiä sulkeumia. Ne voivat olla kiinteitä, nestemäisiä tai kaasumaisia, proteiinikalvon kanssa tai ilman, eivätkä ne ole pysyvästi läsnä. Merkittävä osa niistä on vararavinteita ja solujen aineenvaihdunnan tuotteita. Vararavinteita ovat: polysakkaridit, lipidit, polyfosfaatit, rikkikertymät jne. Polysakkaridiluonteisista inkluusioista löytyy useimmiten glykogeenia ja tärkkelyksen kaltaista ainetta granulosaa, jotka toimivat hiilen ja energian lähteenä. Lipidit kerääntyvät soluihin rakeiden ja rasvapisaroiden muodossa; näihin kuuluvat poly-/3-hydroksivoihapon kalvon ympäröimät rakeet, jotka taittavat valoa jyrkästi ja ovat selvästi näkyvissä valomikroskoopissa. Myös pernaruttobasilleja ja aerobisia itiöitä muodostavia saprofyyttisiä bakteereja havaitaan. Mykobakteerit keräävät vahoja vara-aineiksi. Joidenkin tuhkarokko-nonbakteerien, spirillan ja muiden solut sisältävät polyfosfaattien muodostamia volutiinirakeita. Niille on ominaista metakromia: toluidiinisininen ja metyleenisininen värjäävät ne violetinpunaisiksi. Volutin-rakeet toimivat fosfaattivarastojen roolissa.

Kalvolla ympäröityihin sulkeutumiin kuuluu myös kaasuvakuoleja eli aerosomeja; ne vähentävät solujen ominaispainoa ja niitä löytyy vedessä elävistä prokaryooteista.

Nukleoidi on prokaryoottien ydin. Se koostuu yhdestä kaksijuosteisesta DNA-juosteesta, joka on suljettu renkaaseen, pituus 1,1-1,6 nm, jota pidetään yhtenä bakteerikromosomina tai genoforina.

Prokaryoottien nukleoidia ei rajata muusta solusta kalvolla - siitä puuttuu ydinvaippa.

Nukleoidirakenteet sisältävät RNA-polymeraasin, emäksiset proteiinit ja puuttuvat histonit; kromosomi on ankkuroitu sytoplasmiseen kalvoon ja grampositiivisissa bakteereissa mesosomeihin. Bakteerikromosomi replikoituu polykonservatiivisesti: emo-DNA:n kaksoiskierre purkautuu ja uusi komplementaarinen ketju kootaan kunkin polynukleotidiketjun templaatille. Nukleoidissa ei ole mitoottista laitteistoa, ja tytärytimien erottaminen varmistetaan sytoplasmisen kalvon kasvulla.

Nukleoidi sisältää suurimman osan bakteerisolun geneettisestä tiedosta.

Nukleoidin lisäksi monien bakteerien soluista löytyy ekstrakromosomaalisia geneettisiä elementtejä - plasmideja, jotka ovat pieniä pyöreitä DNA-molekyylejä, jotka kykenevät replikoitumaan itsenäisesti.

Bakteerien rakennetta on tutkittu hyvin kokonaisten solujen ja niiden ultraohuiden osien elektronimikroskopialla sekä muilla menetelmillä. Bakteerisolua ympäröi kalvo, joka koostuu soluseinästä ja sytoplasmisesta kalvosta. Kuoren alla on protoplasma, joka koostuu sytoplasmasta, jossa on sulkeumia, ja perinnöllisestä laitteesta - ytimen analogista, jota kutsutaan nukleoidiksi (kuva 2.2). On olemassa lisärakenteita: kapseli, mikrokapseli, lima, flagella, pili. Jotkut bakteerit pystyvät muodostamaan itiöitä epäsuotuisissa olosuhteissa.

Riisi. 2.2. Bakteerisolun rakenne: 1 - kapseli; 2 - soluseinä; 3 - sytoplasminen kalvo; 4 - mesosomit; 5 - nukleoidi; 6 - plasmidi; 7 - ribosomit; 8 - sulkeumat; 9 - flagellum; 10 - pili (villi)

Soluseinän- vahva, elastinen rakenne, joka antaa bakteerille tietyn muodon ja yhdessä alla olevan sytoplasmisen kalvon kanssa hillitsee korkeaa osmoottista painetta bakteerisolussa. Se osallistuu solujen jakautumisprosessiin ja aineenvaihduntatuotteiden kuljetukseen, sillä on bakteriofagien, bakteriosiinien ja erilaisten aineiden reseptoreita. Paksuin soluseinä on grampositiivisissa bakteereissa (kuva 2.3). Joten jos gram-negatiivisten bakteerien soluseinän paksuus on noin 15-20 nm, niin grampositiivisissa bakteereissa se voi olla 50 nm tai enemmän.

Bakteerin soluseinän perusta on peptidoglykaani. Peptidoglykaani on polymeeri. Sitä edustavat rinnakkaiset polysakkaridiglykaaniketjut, jotka koostuvat toistuvista N-asetyyliglukosamiini- ja N-asetyylimuramiinihappotähteistä, jotka on yhdistetty glykosidisidoksella. Tämän sidoksen rikkoo lysotsyymi, joka on asetyylimuramidaasi.

Tetrapeptidi on kiinnittynyt N-asetyylimuramiinihappoon kovalenttisilla sidoksilla. Tetrapeptidi koostuu L-alaniinista, joka on liitetty N-asetyylimuramiinihappoon; D-glutamiini, joka grampositiivisissa bakteereissa yhdistetään L-lysiinin kanssa ja gram-tri-

Riisi. 2.3. Kaavio bakteerisolun seinämän arkkitehtuurista

hyödylliset bakteerit - diaminopimeliinihapolla (DAP), joka on lysiinin esiaste aminohappojen bakteeribiosynteesin prosessissa ja ainutlaatuinen yhdiste, jota esiintyy vain bakteereissa; Neljäs aminohappo on D-alaniini (kuva 2.4).

Gram-positiivisten bakteerien soluseinä sisältää pieniä määriä polysakkarideja, lipidejä ja proteiineja. Näiden bakteerien soluseinän pääkomponentti on monikerroksinen peptidoglykaani (mureiini, mukopeptidi), jonka osuus on 40-90 % soluseinän massasta. Gram-positiivisten bakteerien peptidoglykaanin eri kerrosten tetrapeptidit on liitetty toisiinsa 5 glysiinitähteen polypeptidiketjuilla (pentaglysiini), mikä antaa peptidoglykaanille jäykän geometrisen rakenteen (kuva 2.4, b). Kovalenttisesti liitetty grampositiivisten bakteerien soluseinän peptidoglykaaniin teikoiinihapot(kreikasta tekhos- seinämä), jonka molekyylit ovat 8-50 glyseroli- ja ribitolitähteen ketjuja, jotka on yhdistetty fosfaattisilloilla. Bakteerien muodon ja vahvuuden antaa monikerroksisen peptidoglykaanin jäykkä kuiturakenne, jossa on peptidien ristisidoksia.

Riisi. 2.4. Peptidoglykaanin rakenne: a - gramnegatiiviset bakteerit; b - grampositiiviset bakteerit

Gram-positiivisten bakteerien kyky säilyttää gentianviolettia yhdessä jodin kanssa, kun ne värjätään Gram-värjäyksellä (bakteerien sinivioletti väri), liittyy monikerroksisen peptidoglykaanin kykyyn olla vuorovaikutuksessa väriaineen kanssa. Lisäksi myöhempi bakteerinäytteen käsittely alkoholilla aiheuttaa peptidoglykaanin huokosten kapenemisen ja siten väriaineen pidättymisen soluseinässä.

Gram-negatiiviset bakteerit menettävät väriaineen alkoholille altistumisen jälkeen, mikä johtuu pienemmästä määrästä peptidoglykaania (5-10 % soluseinän massasta); ne värjäytyvät alkoholin vaikutuksesta, ja kun niitä käsitellään fuksiinilla tai safraniinilla, ne muuttuvat punaisiksi. Tämä johtuu soluseinän rakenteellisista ominaisuuksista. Peptidoglykaania gram-negatiivisten bakteerien soluseinässä edustaa 1-2 kerrosta. Kerrosten tetrapeptidit on liitetty toisiinsa suoralla peptidisidoksella yhden tetrapeptidin DAP:n aminoryhmän ja toisen kerroksen tetrapeptidin D-alaniinin karboksyyliryhmän välillä (kuva 2.4, a). Peptidoglykaanin ulkopuolella on kerros lipoproteiini, yhdistetty peptidoglykaaniin DAP:n kautta. Jonka jälkeen ulkokalvo soluseinän.

Ulkokalvo on mosaiikkirakenne, joka koostuu lipopolysakkarideista (LPS), fosfolipideistä ja proteiineista. Sen sisäkerrosta edustavat fosfolipidit ja ulompi kerros sisältää LPS:ää (kuva 2.5). Siten ulompi muisti-

Riisi. 2.5. Lipopolysakkaridirakenne

braani on epäsymmetrinen. Ulkokalvo LPS koostuu kolmesta fragmentista:

Lipidi A:lla on konservatiivinen rakenne, melkein sama gramnegatiivisissa bakteereissa. Lipidi A koostuu fosforyloiduista glukosamiinidisakkaridiyksiköistä, joihin on kiinnittynyt pitkiä rasvahappoketjuja (ks. kuva 2.5);

Ydin tai ydin, kuoriosa (lat. ydin- ydin), suhteellisen konservatiivinen oligosakkaridirakenne;

Erittäin vaihteleva O-spesifinen polysakkaridiketju, joka muodostuu toistamalla identtisiä oligosakkaridisekvenssejä.

Lipidi A ankkuroi LPS:n ulkokalvoon, mikä aiheuttaa LPS:n toksisuutta ja on siksi tunnistettu endotoksiiniksi. Bakteerien tuhoutuminen antibioottien vaikutuksesta johtaa suurien endotoksiinimäärien vapautumiseen, mikä voi aiheuttaa potilaalle endotoksisen shokin. LPS:n ydin tai ydinosa ulottuu lipidi A:sta. LPS-ytimen vakioin osa on ketodeoksioktonihappo. O-spesifinen polysakkaridiketju, joka ulottuu LPS-molekyylin ytimestä,

koostuu toistuvista oligosakkaridiyksiköistä, määrittää tietyn bakteerikannan seroryhmän, serovarren (immuuniseerumia käyttämällä havaittu bakteerityyppi). Siten LPS:n käsite liittyy O-antigeenin käsitteeseen, jonka avulla bakteerit voidaan erottaa. Geneettiset muutokset voivat johtaa vaurioihin, bakteerien LPS:n lyhenemiseen ja sen seurauksena karkeiden R-muotojen pesäkkeiden ilmaantumiseen, jotka menettävät O-antigeenispesifisyyden.

Kaikilla gramnegatiivisilla bakteereilla ei ole täydellistä O-spesifistä polysakkaridiketjua, joka koostuu toistuvista oligosakkaridiyksiköistä. Erityisesti suvun bakteerit Neisseria heillä on lyhyt glykolipidi nimeltä lipooligosakkaridi (LOS). Se on verrattavissa mutanttien karkeissa kannoissa havaittuun R-muotoon, joka on menettänyt O-antigeenispesifisyyden E. coli. VOC:n rakenne muistuttaa ihmisen sytoplasman kalvon glykosfingolipidin rakennetta, joten VOC jäljittelee mikrobia, jolloin se voi kiertää isännän immuunivasteen.

Ulkokalvon matriisiproteiinit läpäisevät sen siten, että proteiinimolekyylit kutsuvat porinami, rajaavat hydrofiilisiä huokosia, joiden läpi vesi ja pienet hydrofiiliset molekyylit, joiden suhteellinen massa on jopa 700 D, kulkevat.

Ulomman ja sytoplasmisen kalvon välissä on periplasminen tila, tai periplasma, joka sisältää entsyymejä (proteaaseja, lipaaseja, fosfataaseja, nukleaaseja, β-laktamaaseja) sekä kuljetusjärjestelmien komponentteja.

Kun bakteerin soluseinän synteesi häiriintyy lysotsyymin, penisilliinin, kehon suojaavien tekijöiden ja muiden yhdisteiden vaikutuksesta, muodostuu soluja, joilla on muuttunut (usein pallomainen) muoto: protoplastit- bakteerit, joilta puuttuu kokonaan soluseinä; sferoplastit- bakteerit, joiden soluseinä on osittain säilynyt. Soluseinän inhibiittorin poistamisen jälkeen tällaiset muuttuneet bakteerit voivat muuttua, ts. saada täysi soluseinä ja palauttaa sen alkuperäinen muoto.

Sferoidi- tai protoplastityyppisiä bakteereja, jotka ovat menettäneet kykynsä syntetisoida peptidoglykaania antibioottien tai muiden tekijöiden vaikutuksesta ja jotka kykenevät lisääntymään, kutsutaan nimellä L-muotoisia(D. Lister Instituten nimestä, jossa he ensin

on tutkittu). L-muotoja voi syntyä myös mutaatioiden seurauksena. Ne ovat osmoottisesti herkkiä, pallomaisia, pullon muotoisia erikokoisia soluja, mukaan lukien ne, jotka kulkevat bakteerisuodattimien läpi. Jotkut L-muodot (epästabiilit), kun bakteerien muutoksiin johtanut tekijä poistetaan, voivat muuttua ja palata alkuperäiseen bakteerisoluun. Monet infektiotautien patogeenit voivat tuottaa L-muotoja.

Sytoplasminen kalvo ultraohuiden osien elektronimikroskopiassa se on kolmikerroksinen kalvo (2 tummaa kerrosta, kukin 2,5 nm paksu, erotettu vaalealla välikerroksella). Rakenteeltaan se on samanlainen kuin eläinsolujen plasmalemma ja koostuu kaksoiskerroksesta lipidejä, pääasiassa fosfolipidejä, joiden pinta on upotettu ja integroituja proteiineja, jotka näyttävät tunkeutuvan kalvon rakenteen läpi. Jotkut niistä ovat läpäiseviä aineita, jotka osallistuvat aineiden kuljettamiseen. Toisin kuin eukaryoottisoluissa, bakteerisolun sytoplasmisessa kalvossa ei ole steroleja (mykoplasmoja lukuun ottamatta).

Sytoplasminen kalvo on dynaaminen rakenne, jossa on liikkuvia komponentteja, joten sitä pidetään liikkuvana nesterakenteena. Se ympäröi bakteerien sytoplasman ulkoosaa ja osallistuu osmoottisen paineen säätelyyn, aineiden kuljetukseen ja solun energia-aineenvaihduntaan (johtuen elektroninkuljetusketjun entsyymeistä, adenosiinitrifosfataasista - ATPaasi jne.). Liiallisen kasvun yhteydessä (verrattuna soluseinän kasvuun) sytoplasminen kalvo muodostaa invaginaatteja - invaginaatioita monimutkaisesti kierrettyjen kalvorakenteiden muodossa, ns. mesosomit. Vähemmän monimutkaisia kierrettyjä rakenteita kutsutaan intrasytoplasmisiksi kalvoiksi. Mesosomien ja intrasytoplasmisten kalvojen roolia ei täysin ymmärretä. On jopa ehdotettu, että ne ovat artefakti, joka syntyy sen jälkeen, kun näyte on valmistettu (kiinnitetty) elektronimikroskopiaa varten. Siitä huolimatta uskotaan, että sytoplasman kalvon johdannaiset osallistuvat solun jakautumiseen, tuottavat energiaa soluseinän synteesiin ja osallistuvat aineiden erittymiseen, itiöitymiseen, ts. prosesseissa, jotka kuluttavat paljon energiaa. Sytoplasma vie suurimman osan bakteereista

solu ja koostuu liukoisista proteiineista, ribonukleiinihapoista, inkluusioista ja lukuisista pienistä rakeista - ribosomeista, jotka vastaavat proteiinien synteesistä (translaatiosta).

Ribosomit bakteerien koko on noin 20 nm ja sedimentaatiokerroin 70S, toisin kuin eukaryoottisoluille tyypilliset 80S-ribosomit. Siksi jotkin antibiootit sitoutumalla bakteerien ribosomeihin estävät bakteeriproteiinisynteesiä vaikuttamatta proteiinisynteesiin eukaryoottisoluissa. Bakteerien ribosomit voivat hajota kahteen alayksikköön: 50S ja 30S. rRNA on bakteerien konservoitunut elementti (evoluution "molekyylikello"). 16S rRNA on osa pientä ribosomaalista alayksikköä ja 23S rRNA on osa suurta ribosomaalista alayksikköä. 16S rRNA:n tutkimus on geenisysteemitiikan perusta, jonka avulla voidaan arvioida organismien sukulaisuusastetta.

Sytoplasma sisältää erilaisia sulkeumia glykogeenirakeiden, polysakkaridien, β-hydroksivoihapon ja polyfosfaattien (volutiin) muodossa. Ne kerääntyvät, kun ympäristössä on ylimäärä ravinteita, ja ne toimivat vara-aineina ravinnon ja energian tarpeessa.

Volyutin sillä on affiniteetti perusväreihin ja se on helppo havaita erityisillä värjäysmenetelmillä (esimerkiksi Neisserin mukaan) metakromaattisten rakeiden muodossa. Toluidiinisinisellä tai metyleenisinisellä volutiin värjäytyy punavioletiksi ja bakteerin sytoplasma värjäytyy siniseksi. Volutin-rakeiden tyypillinen järjestely paljastuu kurkkumätäbasillissa voimakkaasti värjäytyneiden solunapojen muodossa. Volutiinin metakromaattinen väritys liittyy korkeaan polymeroituneen epäorgaanisen polyfosfaatin pitoisuuteen. Elektronimikroskopiassa ne näyttävät elektronitiheiltä rakeilta, joiden koko on 0,1-1 mikronia.

Nukleoidi- vastaa bakteerin ydintä. Se sijaitsee bakteerien keskialueella kaksijuosteisen DNA:n muodossa, tiiviisti pakattuna kuin pallo. Bakteerien nukleoidilla, toisin kuin eukaryootilla, ei ole tuman vaippaa, nukleolia eikä emäksisiä proteiineja (histoneja). Useimmat bakteerit sisältävät yhden kromosomin, jota edustaa renkaaseen suljettu DNA-molekyyli. Mutta joillakin bakteereilla on kaksi renkaanmuotoista kromosomia (V. cholerae) ja lineaariset kromosomit (katso kohta 5.1.1). Nukleoidi paljastuu valomikroskoopissa DNA-spesifisillä väreillä värjäyksen jälkeen

menetelmät: Feulgenin tai Romanovsky-Giemsan mukaan. Bakteerien ultraohuiden osien elektronidiffraktiokuvioissa nukleoidi näkyy kevyinä vyöhykkeinä, joissa on säikeisiä, säikemäisiä DNA:n rakenteita, jotka on sitoutunut tietyillä alueilla kromosomien replikaatioon osallistuvaan sytoplasmiseen kalvoon tai mesosomiin.

Bakteerisolu sisältää nukleoidin lisäksi kromosomin ulkopuolisia perinnöllisyystekijöitä - plasmideja (katso kohta 5.1.2), jotka ovat kovalenttisesti suljettuja DNA:n renkaita.

Kapseli, mikrokapseli, lima.Kapseli - limakalvorakenne, jonka paksuus on yli 0,2 mikronia, joka on tiukasti kiinni bakteerin soluseinämässä ja jolla on selkeästi määritellyt ulkorajat. Kapseli on näkyvissä patologisesta materiaalista peräisin olevissa jälkinäppyissä. Puhtaissa bakteeriviljelmissä kapseli muodostuu harvemmin. Se havaitaan Burri-Ginsin mukaisilla erityisillä värjäysmenetelmillä, mikä luo negatiivisen kontrastin kapselin aineista: muste luo kapselin ympärille tumman taustan. Kapseli koostuu polysakkarideista (eksopolysakkarideista), joskus polypeptideistä, esimerkiksi pernaruttobasillissa se koostuu D-glutamiinihapon polymeereistä. Kapseli on hydrofiilinen ja sisältää suuren määrän vettä. Se estää bakteerien fagosytoosia. Kapseli on antigeeninen: kapselin vasta-aineet aiheuttavat sen laajentumisen (kapselin turpoamisreaktio).

Muodostuu monia bakteereja mikrokapseli- alle 0,2 mikronia paksu limakalvo, joka voidaan havaita vain elektronimikroskopialla.

Se on erotettava kapselista lima - mukoidiset eksopolysakkaridit, joilla ei ole selkeitä ulkorajoja. Lima liukenee veteen.

Limaiset eksopolysakkaridit ovat ominaisia Pseudomonas aeruginosa -bakteerin limakalvokannoille, joita esiintyy usein kystistä fibroosia sairastavien potilaiden ysköksestä. Bakteerien eksopolysakkaridit osallistuvat tarttumiseen (tarttuvat substraatteihin); niitä kutsutaan myös glykokaliksiksi.

Kapseli ja lima suojaavat bakteereja vaurioilta ja kuivumiselta, koska hydrofiilisinä ne sitovat vettä hyvin ja estävät makro-organismin ja bakteriofagien suojaavien tekijöiden toiminnan.

Flagella bakteerit määräävät bakteerisolun liikkuvuuden. Flagellat ovat ohuita filamentteja, jotka ottavat kiinni

Ne ovat peräisin sytoplasmisesta kalvosta ja ovat pidempiä kuin itse solu. Siipien paksuus on 12-20 nm, pituus 3-15 µm. Ne koostuvat kolmesta osasta: spiraalifilamentti, koukku ja perusrunko, joka sisältää sauvan erityisillä kiekoilla (yksi levypari grampositiivisissa bakteereissa ja kaksi paria gramnegatiivisissa bakteereissa). Flagellat ovat kiinnittyneet sytoplasmiseen kalvoon ja soluseinään levyillä. Tämä luo vaikutelman sähkömoottorista, jonka sauva - roottori - pyörittää lippua. Protonipotentiaalieroa sytoplasmisella kalvolla käytetään energialähteenä. Pyörimismekanismin tarjoaa protoni-ATP-syntetaasi. Lipun pyörimisnopeus voi olla 100 rps. Jos bakteerilla on useita siimoja, ne alkavat pyöriä synkronisesti kietoutuen yhdeksi nipuksi muodostaen eräänlaisen potkurin.

Flagellat ovat valmistettu flagelliini-nimisestä proteiinista. (flagellum- flagellum), joka on antigeeni - niin kutsuttu H-antigeeni. Flagellin-alayksiköt ovat kierretty spiraaliksi.

Siimaloiden määrä eri bakteerilajeissa vaihtelee yhdestä (monotrichus) Vibrio choleraessa kymmeniin ja satoihin, jotka ulottuvat bakteerin kehällä (peritrichus), Escherichia colissa, Proteuksessa jne. Lophotrichsilla on siimakimppu toisessa päässä solusta. Amphitrichyllä on yksi siima tai nippu solun vastakkaisissa päissä.

Siimat havaitaan raskasmetalleilla päällystettyjen valmisteiden elektronimikroskopialla tai valomikroskoopilla käsittelyn jälkeen erityisillä menetelmillä, jotka perustuvat erilaisten aineiden syövytykseen ja adsorptioon, mikä johtaa siipien paksuuden lisääntymiseen (esimerkiksi hopeamisen jälkeen).

Villi tai pili (fimbriae)- lankamaiset muodostelmat, ohuempia ja lyhyempiä (3-10 nm * 0,3-10 µm) kuin flagella. Pilukset ulottuvat solun pinnalta ja koostuvat piliiniproteiinista. Useita pilityyppejä tunnetaan. Yleistyypin pilit ovat vastuussa kiinnittymisestä substraattiin, ravinnosta ja vesi-suola-aineenvaihdunnasta. Niitä on useita - useita satoja per solu. Sukupuolipili (1-3 per solu) luo kontaktin solujen välille siirtäen geneettistä tietoa niiden välillä konjugoimalla (katso luku 5). Erityisen kiinnostavia ovat tyypin IV pilukset, joiden päät ovat hydrofobisia, minkä seurauksena ne käpristyvät; näitä pilejä kutsutaan myös kiharoksi. Sijainti

Ne sijaitsevat solun napoissa. Näitä pilejä löytyy patogeenisistä bakteereista. Niillä on antigeenisiä ominaisuuksia, ne tuovat bakteerit kosketuksiin isäntäsolun kanssa ja osallistuvat biofilmin muodostukseen (katso luku 3). Monet pilit ovat bakteriofagien reseptoreita.

Kiistat - erikoinen lepäävien bakteerien muoto, jolla on grampositiivinen soluseinärakenne. Suvun itiöitä muodostavat bakteerit Basilli, joissa itiön koko ei ylitä solun halkaisijaa, kutsutaan basilleiksi. Itiöitä muodostavia bakteereja, joissa itiön koko ylittää solun halkaisijan, minkä vuoksi ne ottavat karan muodon, kutsutaan ns. klostridia, esimerkiksi suvun bakteerit Clostridium(alkaen lat. Clostridium- kara). Itiöt ovat haponkestäviä, joten ne värjätään punaisiksi Aujeszky- tai Ziehl-Neelsen-menetelmällä ja kasvusolu värjätään siniseksi.

Itiöityminen, itiöiden muoto ja sijainti solussa (vegetatiiviset) ovat bakteerien lajiominaisuus, jonka avulla ne voidaan erottaa toisistaan. Itiöiden muoto voi olla soikea tai pallomainen, sijainti solussa on terminaalinen, ts. tikun päässä (tetanuksen aiheuttajassa), subterminaalisessa - lähempänä tikun päätä (botulismin, kaasukuolion aiheuttajissa) ja keskellä (pernaruttobasillissa).

Itiöitymisprosessi (itiöityminen) kulkee läpi useita vaiheita, joiden aikana osa bakteerin vegetatiivisen solun sytoplasmasta ja kromosomista erotetaan, ja niitä ympäröi kasvava sytoplasminen kalvo - muodostuu prospori.

Prosporin protoplasti sisältää nukleoidin, proteiinisyntetisointijärjestelmän ja glykolyysiin perustuvan energiantuotantojärjestelmän. Sytokromit puuttuvat edes aerobeista. Ei sisällä ATP:tä, itämiseen tarvittava energia varastoituu 3-glyserolifosfaatin muodossa.

Prosporia ympäröi kaksi sytoplasmista kalvoa. Itiön sisäkalvoa ympäröivää kerrosta kutsutaan itiöiden seinä, se koostuu peptidoglykaanista ja on tärkein soluseinän lähde itiöiden itämisen aikana.

Ulkokalvon ja itiöseinämän väliin muodostuu paksu kerros, joka koostuu peptidoglykaanista, jolla on monia ristisidoksia - aivokuori.

Sijaitsee ulomman sytoplasmisen kalvon ulkopuolella itiön kuori, koostuu keratiinin kaltaisista proteiineista,

sisältää useita molekyylinsisäisiä disulfidisidoksia. Tämä kuori kestää kemiallisia aineita. Joidenkin bakteerien itiöillä on lisäpeite - exosporium lipoproteiinin luonne. Tällä tavalla muodostuu monikerroksinen, huonosti läpäisevä kuori.

Itiöitymiseen liittyy intensiivistä dipikoliinihapon ja kalsiumionien prosporin kulutusta ja sen jälkeen kehittyvien itiöiden kuori. Itiö saa lämmönkestävyyden, mikä liittyy kalsiumdipikolinaatin läsnäoloon siinä.

Itiöt voivat säilyä pitkään monikerroksisen kuoren, kalsiumdipikolinaatin, alhaisen vesipitoisuuden ja hitaiden aineenvaihduntaprosessien vuoksi. Maaperässä esimerkiksi pernaruton ja tetanuksen taudinaiheuttajat voivat säilyä vuosikymmeniä.

Suotuisissa olosuhteissa itiöt itävät ja käyvät läpi kolme peräkkäistä vaihetta: aktivaatio, aloitus, kasvu. Tässä tapauksessa yhdestä itiöstä muodostuu yksi bakteeri. Aktivointi on valmiutta itämiseen. 60-80 °C:n lämpötilassa itiöt aktivoituvat itämään. Itämisen alkaminen kestää useita minuutteja. Uloskasvuvaiheelle on ominaista nopea kasvu, johon liittyy kuoren tuhoutuminen ja taimen ilmaantuminen.

Myös aiheeseen

Yleisen mikrobiologian aine, tehtävät, mikrobiologian osat, yhteys muihin tieteisiin

Homologisten sarjan laki perinnöllisissä vaihteluissa H

Bakteerien kasvu ja lisääntyminen

Bakteerien rakenne: ominaisuudet

Missä öljyssä paistaa: neuvoja eri maiden keittiömestareilta