Me isegi ei kujuta ette, kui palju mikroorganisme meid pidevalt ümbritseb. Bussis käsipuust kinni hoides oled oma käele istutanud juba umbes sada tuhat bakterit, avalikku tualetti minnes oled end taas nende mikroorganismidega premeerinud. Bakterid on inimestega alati ja igal pool kaasas. Kuid sellele sõnale pole vaja negatiivselt reageerida, sest bakterid pole mitte ainult patogeensed, vaid ka organismile kasulikud.
Teadlased olid väga üllatunud, kui said aru, et mõned bakterid on säilitanud oma välimuse umbes miljard aastat. Selliseid mikroorganisme võrreldi isegi Volkswageni autoga - ühe nende mudeli välimus pole 40 aastat muutunud, olles ideaalse kujuga.
Bakterid olid esimeste seas, kes Maal ilmusid, nii et neid võib vääriliselt nimetada pikaealisteks. Huvitav fakt on see, et neil rakkudel puudub moodustunud tuum, mistõttu tõmbavad nad tänapäevani oma struktuurile palju tähelepanu.
Mis on bakterid?
Bakterid on taimset päritolu mikroskoopilised organismid. Bakteriraku struktuur (tabel, diagrammid on olemas nende rakkude tüüpide selgeks mõistmiseks) sõltub selle eesmärgist.
Need rakud on kõikjal, sest nad võivad kiiresti paljuneda. On teaduslikke tõendeid selle kohta, et kõigest kuue tunniga võib üks rakk toota 250 tuhande bakteri järglasi. Neid üherakulisi organisme on palju erineva kujuga sorte.
Bakterid on väga visad organismid, nende eosed võivad säilitada eluvõime 30-40 aastat. Neid eoseid transporditakse puhuva tuule, voolava vee ja muude vahenditega. Elujõulisus säilib kuni 100 kraadise temperatuurini ja vähese pakasega. Ja veel, milline on bakteriraku struktuur? Tabelis kirjeldatakse bakterite põhikomponente, teiste organellide funktsioonid on välja toodud allpool.
Kerakujulised (kokid) bakterid
Nad on oma olemuselt patogeensed. Kookid jagunevad rühmadesse, sõltuvalt nende asukohast üksteise suhtes:
- Mikrokokid (väikesed). Jagunemine toimub ühes tasapinnas. Korraldus kaootilises üksikjärjekorras. Nad toituvad valmis orgaanilistest ühenditest, kuid ei sõltu teistest organismidest (saprofüüdid).
- Diplokokid (topelt). Nad jagunevad mikrokokkidega samal tasapinnal, kuid moodustavad paarisrakke. Väliselt meenutavad nad ube või lantseleid.
- Streptokokid (keti kujul). Jaotus on sama, kuid rakud on üksteisega ühendatud ja näevad välja nagu helmed.
- Stafülokokk (viinamarjakobar). See liik jaguneb mitmeks tasapinnaks, moodustades viinamarjalaadsete rakkude klastri.
- Tetrakokid (neli). Rakud jagunevad kaheks risti asetsevaks tasapinnaks, moodustades tetrade.
- Sartsiinid (sidemed). Sellised rakud jagunevad kolmeks tasapinnaks, mis on üksteisega risti. Pealegi näevad nad välimuselt välja nagu kotid või pallid, mis koosnevad paljudest paarisarvuga isenditest.
Silindrilised (varraste) bakterid
Eoseid moodustavad vardad jagunevad klostriidideks ja batsillideks. Suuruse järgi on need bakterid lühikesed ja väga lühikesed. Pulkade otsaosad on ümarad, paksendatud või ära lõigatud. Sõltuvalt bakterite asukohast eristatakse mitut rühma: mono-, diplo- ja streptobakterid.
Spiraalikujulised (keerdunud) bakterid
Neid mikroskoopilisi rakke on kahte tüüpi:
- Vibrid (ühe kurviga või üldiselt sirged).
- Spirilla (suure suurusega, kuid vähe lokke).
Filamentsed bakterid. Selliseid vorme on kaks rühma:
- Ajutised niidid.
- Püsilõngad.
Bakteriraku struktuursed tunnused seisnevad selles, et oma eksisteerimise ajal on ta võimeline kuju muutma, kuid polümorfism ei ole päritav. Organismis toimuva ainevahetuse käigus mõjutavad rakku mitmesugused tegurid, mille tulemusena täheldatakse kvantitatiivseid muutusi selle välimuses. Kuid niipea, kui väline tegevus peatub, võtab rakk oma eelmise pildi. Millised on bakteriraku ehituslikud tunnused, saab avastada seda mikroskoobiga uurides.
Bakteriraku ehitus, membraan
Membraan annab ja hoiab raku kuju ning kaitseb sisemisi komponente kahjustuste eest. Mittetäieliku läbilaskvuse tõttu ei pääse kõik ained rakku, mis soodustab madal- ja kõrgmolekulaarsete struktuuride vahetust väliskeskkonna ja raku enda vahel. Seinas toimuvad ka mitmesugused keemilised reaktsioonid. Elektronmikroskoobi abil pole bakteriraku üksikasjalikku ehitust raske uurida.
Kesta alus sisaldab polümeeri mureiini. Grampositiivsetel bakteritel on mureiinist koosnev ühekihiline skelett. Siin on polüsahhariidide ja lipoproteiinide kompleksid, fosfaadid. Gramnegatiivsetes rakkudes on mureiini skeletil palju kihte. Rakuseinaga külgnev välimine kiht on tsütoplasmaatiline membraan. Sellel on ka teatud kihid, mis sisaldavad lipiididega valke. Tsütoplasmaatilise membraani põhiülesanne on kontrollida ainete tungimist rakku ja nende eemaldamist (osmootne barjäär). See on rakkude jaoks väga oluline funktsioon, kuna aitab rakke kaitsta.
Tsütoplasma koostis
Elavat poolvedelat ainet, mis täidab rakuõõnde, nimetatakse tsütoplasmaks. Bakterirakk sisaldab suures koguses valku ja toitainete (rasvade ja rasvataoliste ainete) varu. Mikroskoobiuuringu käigus tehtud fotol on selgelt näha tsütoplasma sees olevad koostisosad. Põhikoostis sisaldab ribosoome, mis on paigutatud kaootilises järjekorras ja suurel hulgal. See sisaldab ka redoksensüüme sisaldavaid mesosoome. Tänu neile ammutab rakk energiat. Tuum on esitatud kromatiini kehades paikneva tuumaaine kujul.
Ribosoomide funktsioonid rakkudes
Ribosoomid koosnevad subühikutest (2) ja on nukleoproteiinid. Omavahel ühendades moodustavad need koostisosad polüsoomid või polüribosoomid. Nende inklusioonide põhiülesanne on valgu süntees, mis toimub geneetilise teabe alusel. Settimiskiirus 70S.
Bakterituuma omadused
Geneetiline materjal (DNA) asub moodustamata tuumas (nukleoidis). See tuum paikneb tsütoplasmas mitmes kohas, olles lahtine kest. Baktereid, millel on selline tuum, nimetatakse prokarüootideks. Tuumaaparaadil puudub membraan, tuum ja kromosoomide komplekt. Ja desoksüribonukleiinhape asub selles fibrillide kimpudena. Bakteriraku struktuuri diagramm näitab üksikasjalikult tuumaaparaadi struktuuri.
Teatud tingimustel võivad bakteritel tekkida limaskestad. Selle tulemusena moodustub kapsel. Kui lima on väga tugev, muutuvad bakterid zoogleaks (üldine limaskesta mass).
Bakterirakkude kapsel
Bakteriraku struktuuril on omapära - polüsahhariididest või glükoproteiinidest koosneva kaitsekapsli olemasolu. Mõnikord koosnevad need kapslid polüpeptiididest või kiududest. See asub rakumembraani peal. Kapsli paksus võib olla kas paks või õhuke. Selle moodustumine toimub tingimuste tõttu, milles rakk satub. Kapsli peamine omadus on kaitsta baktereid kuivamise eest.
Lisaks kaitsekapslile tagab bakteriraku struktuur selle motoorset võimet.
Lipud bakterirakkudel
Lipud on täiendavad elemendid, mis teostavad rakkude liikumist. Need on esitatud erineva pikkusega niitide kujul, mis koosnevad flagelliinist. See on valk, millel on võime kokku tõmbuda.
Lipu koostis on kolmekomponendiline (filament, konks, põhikeha). Sõltuvalt nende kinnitusest ja asukohast on tuvastatud mitu liikuvate bakterite rühma:
- Monotrichid (nendel rakkudel on 1 polaarselt paiknev flagellum).
- Lophotrichs (raku ühes otsas kimbu kujul olev lipp).
- Amfitrichia (mõlemas otsas tutid).
Bakterite kohta on palju huvitavaid fakte. Niisiis on juba ammu tõestatud, et mobiiltelefon sisaldab tohutul hulgal neid rakke, isegi tualettpotil on neid vähem. Teised bakterid võimaldavad meil elada kvaliteetset elu – süüa, sooritada teatud tegevusi ja vabastada meie keha probleemideta toitainete lagunemisproduktidest. Baktereid on tõeliselt erinevaid, nende funktsioonid on mitmetahulised, kuid unustada ei tohi ka nende patoloogilist mõju organismile, mistõttu on oluline jälgida enda hügieeni ja puhtust meie ümber.
Bakteriraku kohustuslikud ja valikulised struktuurikomponendid, nende funktsioonid. Grampositiivsete ja gramnegatiivsete bakterite rakuseina struktuuri erinevused. Bakterite L-vormid ja kultiveerimatud vormid
Bakterid on prokarüootid ja erinevad oluliselt taime- ja loomarakkudest (eukarüootidest). Need kuuluvad üherakulistesse organismidesse ja koosnevad rakuseinast, tsütoplasmaatilisest membraanist, tsütoplasmast, nukleoidist (bakteriraku kohustuslikud komponendid). Mõnel bakteril võivad olla lipud, kapslid ja eosed (bakteriraku valikulised komponendid).
Prokarüootses rakus nimetatakse väljaspool tsütoplasmamembraani paiknevaid struktuure pindmisteks (rakuseina, kapsli, lipu, villid).
Rakusein on bakteriraku oluline struktuurielement, mis asub tsütoplasmaatilise membraani ja kapsli vahel; mittekapslite bakterite puhul on see raku välimine membraan. Täidab mitmeid funktsioone: kaitseb baktereid osmootse šoki ja muude kahjustavate tegurite eest, määrab nende kuju, osaleb ainevahetuses; paljudes patogeensetes bakterites on see mürgine, sisaldab pinnaantigeene ja kannab pinnal ka spetsiifilisi faagide retseptoreid. Bakteri rakusein sisaldab poore, mis on seotud eksotoksiinide ja teiste bakteriaalsete eksoproteiinide transpordiga.
Bakteriraku seina põhikomponendiks on peptidoglükaan ehk mureiin (ladina keeles murus - sein), tugipolümeer, millel on võrgustik ja mis moodustab bakteriraku jäiga (kõva) välise karkassi. Peptidoglükaanil on põhiahel (karkass), mis koosneb vahelduvatest N-atsetüül-M-glükosamiini ja N-atsetüülmuraamhappe jääkidest, mis on ühendatud 1,4-glükosiidsidemetega, identsetest tetrapeptiidi kõrvalahelatest, mis on seotud N-atsetüülmuraamhappe molekulidega, ja lühikese ristpeptiidiga ketid, polüsahhariidahelaid ühendavad sillad.
Tinktoorsete omaduste järgi jagunevad kõik bakterid kahte rühma: grampositiivsed ja gramnegatiivsed. Grampositiivsed bakterid fikseerivad kindlalt emajuurvioletse ja joodi kompleksi, ei allu etanooliga pleegitamisele ja seetõttu ei taju nad täiendavat värvi fuksiini, jäädes lillaks. Gramnegatiivsetel bakteritel pestakse see kompleks etanooliga kergesti rakust välja ja fuksiini täiendaval pealekandmisel muutuvad need punaseks. Mõne bakteri puhul täheldatakse Grami positiivset plekki ainult aktiivse kasvufaasis. Prokarüootide võime Grami värvida või etanooliga värvituks muuta määratakse nende rakuseina spetsiifilise keemilise koostise ja ultrastruktuuriga. bakteriaalne klamüüdia trahhoom
Bakterite L-vormid on bakterite fenotüübilised modifikatsioonid või mutandid, mis on osaliselt või täielikult kaotanud rakuseina peptidoglükaani sünteesimise võime. Seega on L-vormid rakuseinas defektsed bakterid. Need moodustuvad L-transformeerivate ainete - antibiootikumide (penitsilliin, polümüksiin, batsitratsiin, venkomütsiin, streptomütsiin), aminohapete (glütsiin, metioniin, leutsiin jne), lüsosüümi ensüümi, ultraviolett- ja röntgenikiirguse mõjul. Erinevalt protoplastidest ja sferoplastidest on L-vormidel suhteliselt kõrge elujõulisus ja väljendunud paljunemisvõime. Morfoloogiliste ja kultuuriliste omaduste poolest erinevad nad järsult algsetest bakteritest, mis on tingitud rakuseina kadumisest ja metaboolse aktiivsuse muutustest. L-vormi rakkudel on hästi arenenud intratsütoplasmaatiliste membraanide ja müeliinitaoliste struktuuride süsteem. Rakuseina defekti tõttu on nad osmootselt ebastabiilsed ja neid saab kasvatada ainult kõrge osmootse rõhuga spetsiaalses söötmes; nad läbivad bakterifiltreid. Bakteritel on stabiilsed ja ebastabiilsed L-vormid. Esimestel puudub täielikult jäik rakusein; nad pöörduvad üliharva tagasi oma algsesse bakteriaalsesse vormi. Viimastel võib olla rakuseina elemente, milles nad on sarnased sferoplastidega; nende moodustumist põhjustanud teguri puudumisel viiakse need tagasi algsetesse rakkudesse.
L-vormide moodustumise protsessi nimetatakse L-transformatsiooniks või L-induktsiooniks. Peaaegu kõik bakteritüübid, sealhulgas patogeensed (brutselloos, tuberkuloos, listeria jne), on võimelised läbima L-transformatsiooni.
L-vormidele omistatakse suur tähtsus krooniliste korduvate infektsioonide tekkes, patogeenide kandmises ja nende pikaajalises püsimises organismis. Bakterite L-vormide põhjustatud nakkusprotsessi iseloomustab ebatüüpilisus, kulgemise kestus, haiguse tõsidus ja seda on raske keemiaraviga ravida.
Kapsel on limaskesta kiht, mis asub bakteri rakuseina kohal. Kapsli aine on keskkonnast selgelt piiritletud. Kapsel ei ole bakteriraku oluline struktuur: selle kadumine ei too kaasa bakteri surma.
Kapslite sisu koosneb väga hüdrofiilsetest mitsellidest ja nende keemiline koostis on väga mitmekesine. Enamiku prokarüootsete kapslite põhikomponendid on homo- või hetsropolüsahhariidid (entsrobakterid jne). Teatud tüüpi batsillides on kapslid valmistatud polüpeptiidist.
Kapslid tagavad bakterite ellujäämise, kaitstes neid mehaaniliste kahjustuste, kuivamise, faagide ja toksiliste ainetega nakatumise eest ning patogeensetes vormides - makroorganismi kaitsvate jõudude toime eest: kapseldatud rakud on halvasti fagotsütoositud. Teatud tüüpi bakterites, sealhulgas patogeensetes, soodustab see rakkude kinnitumist substraadile.
Lipud on bakterite liikumise organellid, mida esindavad õhukesed, pikad, niidilaadsed valgulise iseloomuga struktuurid.
Lipu koosneb kolmest osast: spiraalfilament, konks ja basaalkeha. Konks on kumer valgusilinder, mis toimib painduva lülina põhikeha ja lipu jäiga hõõgniidi vahel. Põhikeha on keeruline struktuur, mis koosneb keskvardast (teljest) ja rõngastest.
Lipud ei ole bakteriraku elutähtsad struktuurid: bakterites esinevad faasivariatsioonid, kui nad esinevad ühes raku arengufaasis ja puuduvad teises.
Lipuliste arv ja asukoht erinevatel bakteriliikidel ei ole samad, kuid on ühe liigi puhul stabiilsed. Sõltuvalt sellest eristatakse järgmisi lipuliste bakterite rühmi: moiotrichs - bakterid, millel on üks polaarselt paiknev flagellum; amfitrikoossed – kahe polaarselt paikneva vibuga või mõlemas otsas kimpu vibuga bakterid; lophotrichs - bakterid, mille raku ühes otsas on lipukimp; peritrichous - bakterid, millel on palju flagellasid, mis paiknevad raku külgedel või kogu selle pinnal. Baktereid, millel pole flagellat, nimetatakse atrichiaks.
Liikumisorganitena on lipukesed tüüpilised hõljuvatele pulgakujulistele ja keerdunud bakterivormidele ning neid leidub kokkides vaid üksikjuhtudel. Need tagavad tõhusa liikumise vedelas keskkonnas ja aeglasema liikumise tahkete aluspindade pinnal.
Pili (fimbriae, villi) on sirged õhukesed õõnsad valgusilindrid, mis ulatuvad välja bakteriraku pinnalt. Neid moodustab spetsiifiline valk - piliin, need pärinevad tsütoplasmaatilisest membraanist, leiduvad bakterite liikuvates ja liikumatutes vormides ning on nähtavad ainult elektronmikroskoobis. Raku pinnal võib olla 1-2, 50-400 või enam pili kuni mitme tuhandeni.
Pilusi on kahte klassi: seksuaalne pili (sexpili) ja üldine pili, mida sagedamini nimetatakse fimbriaeks. Samal bakteril võib olla erineva iseloomuga pilisid. Soopilused ilmuvad bakterite pinnale konjugatsiooniprotsessi käigus ja täidavad organellide funktsiooni, mille kaudu geneetiline materjal (DNA) kandub doonorilt retsipiendile.
Pili osaleb bakterite koondumisel aglomeraatideks, mikroobide kinnitumisel erinevatele substraatidele, sealhulgas rakkudele (adhesiivne funktsioon), metaboliitide transpordis, samuti aitab kaasa kilede moodustumisele vedela keskkonna pinnale; põhjustada punaste vereliblede aglutinatsiooni.
Tsütoplasmaatiline membraan (plasmolemma) on bakterirakkude poolläbilaskev lipoproteiini struktuur, mis eraldab tsütoplasma rakuseinast. See on raku kohustuslik multifunktsionaalne komponent. Tsütoplasmaatilise membraani hävitamine põhjustab bakteriraku surma.
Keemiliselt on tsütoplasmaatiline membraan valgu-lipiidide kompleks, mis koosneb valkudest ja lipiididest. Põhiosa membraanilipiididest moodustavad fosfolipiidid. See on üles ehitatud kahest monomolekulaarsest valgukihist, mille vahel on lipiidikiht, mis koosneb kahest reast korrapäraselt orienteeritud lipiidimolekulidest.
Tsütoplasmaatiline membraan toimib raku osmootse barjäärina, kontrollib toitainete voolu rakku ja ainevahetusproduktide väljutamist väljapoole; sisaldab substraadispetsiifilisi permeaasi ensüüme, mis teostavad orgaaniliste ja anorgaaniliste molekulide aktiivset selektiivset ülekandmist.
Rakkude kasvu ajal moodustab tsütoplasmaatiline membraan arvukalt invaginaate, mis moodustavad tsütoplasmasiseseid membraani struktuure. Kohalikke membraani invaginaate nimetatakse mesosoomideks. Need struktuurid ekspresseeruvad hästi grampositiivsetes bakterites, halvemini gramnegatiivsetes bakterites ja halvasti ekspresseeruvad riketsias ja mükoplasmas.
Mesosoomid, nagu tsütoplasmaatiline membraan, on bakterite hingamistegevuse keskused, mistõttu neid nimetatakse mõnikord mitokondrite analoogideks. Mesosoomide tähtsust pole aga veel täielikult välja selgitatud. Nad suurendavad membraanide tööpinda, täites võib-olla ainult struktuurset funktsiooni, jagades bakteriraku suhteliselt eraldi sektsioonideks, mis loob soodsamad tingimused ensümaatiliste protsesside toimumiseks. Patogeensetes bakterites tagavad nad eksotoksiinide valgumolekulide transpordi.
Tsütoplasma on bakteriraku sisu, mis on piiritletud tsütoplasmaatilise membraaniga. See koosneb tsütosoolist - homogeensest fraktsioonist, mis sisaldab lahustuvaid RNA komponente, substraataineid, ensüüme, ainevahetusprodukte ja struktuurielemente - ribosoomid, intratsütoplasmaatilised membraanid, inklusioonid ja nukleoid.
Ribosoomid on organellid, mis teostavad valkude biosünteesi. Need koosnevad valgust ja RNA-st, mis on vesiniku ja hüdrofoobsete sidemetega ühendatud kompleksiks.
Bakterite tsütoplasmas tuvastatakse erinevat tüüpi kandmisi. Need võivad olla tahked, vedelad või gaasilised, valgumembraaniga või ilma ning neid ei esine püsivalt. Märkimisväärne osa neist on varutoitained ja raku ainevahetuse tooted. Varutoitainete hulka kuuluvad: polüsahhariidid, lipiidid, polüfosfaadid, väävliladestused jne. Polüsahhariidse iseloomuga lisandite hulgas leidub kõige sagedamini glükogeeni ja tärkliselaadset ainet granuloosi, mis toimivad süsiniku ja energiaallikana. Lipiidid kogunevad rakkudesse graanulite ja rasvatilkade kujul. Mükobakterid koguvad vahasid varuainetena. Mõne spirilla ja teiste rakud sisaldavad polüfosfaatidest moodustunud volutiini graanuleid. Neid iseloomustab metakromaasia: toluidiinsinine ja metüleensinine värvivad need violet-punaseks. Volutini graanulid mängivad fosfaadiladude rolli. Membraaniga ümbritsetud kandjate hulka kuuluvad ka gaasivakuoolid ehk aerosoomid; need vähendavad rakkude erikaalu ja neid leidub vees elavates prokarüootides.
Nukleoid on prokarüootide tuum. See koosneb ühest kaheahelalisest DNA ahelast, mis on suletud rõngasse, mida peetakse üheks bakteriaalseks kromosoomiks ehk genofooriks.
Prokarüootides olev nukleoid ei ole ülejäänud rakust membraaniga piiritletud – sellel puudub tuumaümbris.
Nukleoidstruktuurid hõlmavad RNA polümeraasi, aluselisi valke ja puuduvad histoonid; kromosoom on ankurdatud tsütoplasmaatilisele membraanile ja grampositiivsetel bakteritel - mesosoomile. Nukleoidil puudub mitootiline aparaat ning tütartuumade eraldumise tagab tsütoplasmaatilise membraani kasv.
Bakterituum on diferentseeritud struktuur. Sõltuvalt raku arengu staadiumist võib nukleoid olla diskreetne (katkestav) ja koosneda üksikutest fragmentidest. See on tingitud asjaolust, et bakteriraku jagunemine ajas toimub pärast DNA molekuli replikatsioonitsükli lõppemist ja tütarkromosoomide moodustumist.
Nukleoid sisaldab suuremat osa bakteriraku geneetilisest teabest.
Lisaks nukleoidile on paljude bakterite rakkudest leitud kromosoomiväliseid geneetilisi elemente – plasmiide, mis on väikesed ringikujulised autonoomseks replikatsiooniks võimelised DNA molekulid.
Mõned bakterid on aktiivse kasvuperioodi lõpus võimelised moodustama eoseid. Sellele eelneb keskkonna toitainete ammendumine, selle pH muutus ja toksiliste ainevahetusproduktide kuhjumine.
Keemilise koostise poolest on eoste ja vegetatiivsete rakkude erinevus ainult keemiliste ühendite kvantitatiivses sisalduses. Eosed sisaldavad vähem vett ja rohkem lipiide.
Eosseisundis on mikroorganismid metaboolselt passiivsed, taluvad kõrgeid temperatuure (140-150 °C), kokkupuudet keemiliste desinfektsioonivahenditega ja püsivad keskkonnas pikka aega. Kõrge temperatuuritaluvus on seotud väga madala veesisalduse ja kõrge dipikoliinhappe sisaldusega. Inimeste ja loomade kehasse sattudes idanevad eosed vegetatiivseteks rakkudeks. Eosed värvitakse spetsiaalse meetodiga, mis hõlmab eoste eelkuumutamist, samuti kokkupuudet kontsentreeritud värvilahustega kõrgel temperatuuril.
Paljudel gramnegatiivsete bakterite liikidel, sealhulgas patogeensetel (Shigella, Salmonella, Vibrio cholerae jt) on spetsiaalne adaptiivne, geneetiliselt reguleeritud olek, mis on füsioloogiliselt samaväärne tsüstidega, millesse nad võivad ebasoodsate tingimuste mõjul edasi liikuda ja jääda elujõuliseks. kuni mitmeks aastaks. Selle seisundi peamine omadus on see, et sellised bakterid ei paljune ega moodusta seetõttu kolooniaid tahkel toitainekeskkonnas. Selliseid paljunemisvõimetuid, kuid elujõulisi rakke nimetatakse bakterite kultiveerimatuteks vormideks (NFB). Kultiveerimata olekus NFB-rakkudel on aktiivsed metaboolsed süsteemid, sealhulgas elektronide ülekandesüsteemid, valkude ja nukleiinhapete biosüntees, ning nad säilitavad virulentsuse. Nende rakumembraan on viskoossem, rakud on tavaliselt kokkide kujul ja nende suurus on oluliselt vähenenud. NFB-d on väliskeskkonnas suurema stabiilsusega ja seetõttu võivad nad selles pikka aega ellu jääda (näiteks Vibrio cholerae määrdunud reservuaaris), säilitades antud piirkonna (reservuaari) endeemilise seisundi.
NFB tuvastamiseks kasutatakse molekulaargeneetilisi meetodeid (DNA-DNA hübridisatsioon, CPR), aga ka lihtsamat elujõuliste rakkude otsese loendamise meetodit.
Nendel eesmärkidel võite kasutada ka tsütokeemilisi meetodeid (formasaani moodustumine) või mikroautoradiograafiat. Geneetilised mehhanismid, mis määravad bakterite ülemineku NS-i ja sealt tagasipöördumise, pole selged.
Tüüpilise bakteriraku struktuur on näidatud joonisel fig. 2.3. Joonisel fig. Joonisel 2.4 on kujutatud vardakujulise bakteri lõigu elektronmikrofoto. Näete, kui lihtne on bakterirakk, eriti kui võrrelda seda eukarüootsete rakkudega (joonised 7.5 ja 7.6).
Riis. 2.3. Pulgakujulise bakteriraku ehituse üldistatud skeem. Paremal on struktuurid, mida leidub igas rakus, vasakul on struktuurid, mida ei leidu kõigis rakkudes. Flagellum on üks, nagu Rhizobium, või mitu, nagu Azotobacter; tavaliselt on see rakust pikem. Kapsel võib olla mukoidne, nagu Azotobacter; kui kapsel on lahti, siis nimetatakse seda limaskesta kiht. Toru- või kotikujuline fotosünteetilised membraanid, mis sisaldavad pigmente, on plasmamembraani invaginatsioonid; fotosünteetilistes bakterites, nagu kromatium, on sellised membraanid hajutatud kogu tsütoplasmas. Number pili, või fimbriae, võib ulatuda ühest kuni mitmesajani, nagu näiteks Escherichia coli, Salmonella puhul. Mesosoom on plasmamembraani mitmekordne invaginatsioon, nagu näiteks Bacillus subtilis. Raku sein sitke ja sisaldab mureiini. Ribosoomid, mis paiknevad kogu tsütoplasmas, on väiksema suurusega kui eukarüootidel. Alates varu toitaineid Bakterirakkudes võib leida lipiide, glükogeeni ja polüfosfaate (volutiini graanulid). Tsütoplasma ei sisalda organelle; sisaldab ensüüme jne.
Riis. 2.4. Tüüpilise pulgakujulise bakteri Bacillus subtilis lõigu elektronmikroskoopia. Valgusalad sisaldavad DNA-d. × 50 000
Kapslid ja limaskestade kihid
Kapslid ja limaskestade kihid on teatud bakterite limane või kleepuv eritis; sellised sekretsioonid on selgelt nähtavad pärast negatiivset kontrasti (kui määrdub mitte preparaat, vaid taust). Kapsel on suhteliselt paks ja kompaktne moodustis ning limakiht palju vabamalt. Mõnel juhul moodustab lima üksikute rakkude kolooniaid. Nii kapsel kui ka limaskestade kihid pakuvad rakkudele täiendavat kaitset. Näiteks kapseldatud pneumokokkide tüved paljunevad inimkehas vabalt ja põhjustavad kopsupõletikku, samal ajal kui kapseldamata tüved on fagotsüütide poolt kergesti rünnatud ja hävitatavad ning seetõttu täiesti kahjutud.
Raku sein
Rakusein annab rakule teatud kuju ja jäikuse. See on lõikes selgelt nähtav (joonis 2.4). Nagu taimede puhul, hoiab bakterite rakusein ära osmootse turse ja rakkude rebenemise, kui nad, nagu sageli juhtub, satuvad hüpotoonilisse keskkonda (lisa jaotis P.1.5). Vesi, teised väikesed molekulid ja mitmesugused ioonid läbivad kergesti rakuseinas olevaid tillukesi poore, kuid suured valkude ja nukleiinhapete molekulid neid ei läbi. Lisaks on rakuseinal antigeensed omadused, mille annavad talle selles sisalduvad valgud ja polüsahhariidid.
Rakuseina ehituse järgi võib bakterid jagada kahte rühma. Mõned on Grami värvidega, mistõttu neid nimetatakse grampositiivne, samas kui teised muudavad värvi mahapesemisel värvi (jaotis 2.7) ja seetõttu nimetatakse neid gramnegatiivne. Nende mõlema rakuseinas on spetsiaalne jäik võre, mis koosneb mureina. Mureiini molekul on korrapärane paralleelsete polüsahhariidahelate võrgustik, mis on omavahel seotud lühikeste peptiidide ahelatega. Seega on iga rakk ümbritsetud võrgutaolise kotiga, mis koosneb vaid ühest molekulist. (Mureiini polüsahhariidi osa on kirjeldatud tabelis 5.7).
Gram-positiivsetes bakterites, nagu Lactobacillus, on mureiinivõrku sisse ehitatud muud ained, peamiselt polüsahhariidid ja valgud. See loob raku ümber suhteliselt paksu ja jäiga pakendi. Gramnegatiivsetel bakteritel, näiteks Escherichia coli või Azotobacter, on rakusein palju õhem, kuid selle struktuur on keerulisem. Nende bakterite mureiinikiht on väljast kaetud pehme ja sileda lipiidikihiga. See kaitseb neid lüsosüüm. Lüsosüümi leidub süljes, pisarates ja muudes bioloogilistes vedelikes, aga ka kanamunade valges. See katalüüsib teatud sidemete hüdrolüüsi süsivesikute jääkide vahel ja lõhub seega mureiini polüsahhariidse selgroo. Rakusein puruneb ja kui rakk on hüpotoonilises lahuses, siis toimub selle lüüs (rakk paisub osmootselt ja lõhkeb). Lipiidikiht annab rakule ka resistentsuse penitsilliini suhtes. See antibiootikum takistab grampositiivsete bakterite rakuseinas ristsidemete teket, mis muudab kasvavad rakud osmootse šoki suhtes tundlikumaks.
Flagella
Paljud bakterid on liikuvad ja see liikuvus on tingitud ühe või mitme lipu olemasolust. Bakterite lipud on palju lihtsamad kui eukarüootidel (jaotis 17.6.2, tabel 2.1) ja oma ehituselt meenutavad nad üht eukarüootse lipukese mikrotuubulit. Lipud koosnevad identsetest sfäärilistest valgu subühikutest flagelliina(sarnaselt lihaste aktiinile), mis paiknevad spiraalina ja moodustavad umbes 10-20 nm läbimõõduga õõnsa silindri. Vaatamata lippude lainelisele kujule on need üsna jäigad.
Lipukesi juhib ainulaadne mehhanism. Lipu põhi ilmselt pöörleb nii, et lipp näib olevat söötmesse keeratud, ilma juhuslikke lööke tegemata, ja lükkab seega rakku edasi. See on ilmselt ainus looduses teadaolev struktuur, mis kasutab ratta põhimõtet. Veel üks huvitav flagella omadus on üksikute flagelliini subühikute võime spontaanselt koguneda lahuses spiraalseteks filamentideks. Spontaanne enese kokkupanek- paljude keerukate bioloogiliste struktuuride väga oluline omadus. Sel juhul määrab isekoosnemise täielikult flagelliini aminohappejärjestus (esmane struktuur).
Liikuvad bakterid võivad liikuda vastusena teatud stiimulitele, st nad on võimelised taksoma. Näiteks aeroobsetel bakteritel on positiivne aerotaksis (st nad ujuvad sinna, kus keskkond on hapnikurikkam), ja liikuvatel fotosünteetilistel bakteritel on positiivne fototaksis (st nad ujuvad valguse poole).
Lipukesi on kõige lihtsam uurida elektronmikroskoobis (joonis 2.5), kasutades metalli pihustustehnikat (jaotis A.2.5).
Riis. 2.5. Tabil saadud pulgakujulise bakteri mikrofoto. Rakusein, fimbriad ja pikad lainelised lipud on selgelt nähtavad, × 28000
Pili ehk fimbriae
Mõnede gramnegatiivsete bakterite rakuseintel on õhukesed eendid (pulgakujulised valguprojektsioonid), mida nimetatakse jõid või fimbriae(joonis 2.5). Need on lühemad ja õhemad kui flagellad ning nende ülesandeks on rakkude kinnitamine üksteise või mõne pinna külge, andes neile tüvedele spetsiifilise "kleepuvuse". Jooke on erinevat tüüpi. Kõige huvitavamad on nn F-pili, mida kodeerib spetsiaalne plasmiid (punkt 2.2.4) ja mis on seotud bakterite sugulise paljunemisega.
Plasmamembraan, mesosoomid ja fotosünteesimembraanid
Nagu kõik rakud, on ka bakterite protoplasma ümbritsetud poolläbilaskva membraaniga. Bakterite plasmamembraanid ei erine oma struktuurilt ja funktsioonilt eukarüootsete rakkude membraanidest (jaotis 7.2.1). Mõne bakteri puhul tungib plasmamembraan rakku ja moodustab mesosoome ja/või fotosünteetilisi membraane.
Mesosoomid- volditud membraanstruktuurid (joon. 2.3 ja 2.4), mille pinnal on hingamisprotsessis osalevad ensüümid. Seetõttu võib mesosoome nimetada primitiivseteks organellideks. Rakkude jagunemise ajal seonduvad mesosoomid DNA-ga, mis näib hõlbustavat kahe tütar-DNA molekuli eraldumist pärast replikatsiooni ja soodustab tütarrakkude vahel vaheseina moodustumist.
Fotosünteetilistes bakterites paiknevad fotosünteetilised pigmendid (sealhulgas bakterioklorofüll) plasmamembraani kotikujulistes, torukujulistes või lamellsetes invaginatsioonides. Sarnased membraanmoodustised osalevad ka lämmastiku sidumises.
Geneetiline materjal
Bakteri DNA-d esindavad üksikud umbes 1 mm pikkused ringikujulised molekulid. Iga selline molekul koosneb ligikaudu 5,10 6 paarist nukleotiididest. Bakterirakus on DNA kogusisaldus (genoom) palju väiksem kui eukarüootses rakus ja seetõttu on ka selles kodeeritud info maht väiksem. Keskmiselt sisaldab selline DNA mitu tuhat geeni, mis on ligikaudu 500 korda vähem kui inimese rakus (vt ka tabel 2.1 ja joonis 2.3).
Ribosoomid
Vaata tabelit. 2.1 (valgu biosüntees) ja joonis fig. 2.3.
Vaidlused
Mõned bakterid (peamiselt perekonda Clostridium või Bacillus kuuluvad) moodustavad endospoore, st raku sees leiduvaid eoseid. Endospoorid on paksuseinalised pikaealised moodustised, mis on äärmiselt vastupidavad kuumusele ja lühilainekiirgusele. Need paiknevad raku sees erinevalt, mis on selliste bakterite tuvastamisel ja taksonoomias väga oluline tunnus (joonis 2.6). Kui tervest rakust moodustub puhkav stabiilne struktuur, siis nimetatakse seda tsüstiks. Tsüstid moodustavad mõned Azotobakteri liigid.
Riis. 2.6. Erinevad bakterite vormid, mida illustreerivad mitmed levinumad kasulike ja patogeensete mikroobide tüübid.
A. Cocci (sfääriline)
Näiteks on Staphylococcus aureus, mis elab ninaneelus; erinevad stafülokoki tüved põhjustavad furunkuloosi, kopsupõletikku, toidumürgitust ja muid haigusi.
Prokarüootsete organismide rakul on keeruline, rangelt järjestatud struktuur ning sellel on ultrastruktuurilise organisatsiooni ja keemilise koostise põhijooned.
Bakteriraku struktuursed komponendid jagunevad põhi- ja ajutiseks (joonis 2). Peamised struktuurid on: rakusein, tsütoplasmaatiline membraan koos selle derivaatidega, tsütoplasma ribosoomide ja erinevate inklusioonidega, nukleoid; ajutine - kapsel, limaskest, lipud, villid, endospoorid, moodustuvad ainult bakterite elutsükli teatud etappidel; mõnel liigil puuduvad need täielikult.
Prokarüootses rakus nimetatakse väljaspool tsütoplasmamembraani paiknevaid struktuure pindmisteks (rakuseina, kapsli, lipu, villid).
Mõistet "ümbris" kasutatakse praegu bakterite rakuseina ja kapsli või lihtsalt rakuseina viitamiseks; tsütoplasmaatiline membraan ei ole ümbrise osa ja viitab protoplastile.
Rakusein on bakteriraku oluline struktuurielement, mis asub tsütoplasmaatilise membraani ja kapsli vahel; mittekapslite bakterite puhul on see raku välimine membraan. See on kohustuslik kõigile prokarüootidele, välja arvatud mükoplasmad ja L-vormi bakterid. Täidab mitmeid funktsioone: kaitseb baktereid osmootse šoki ja muude kahjustavate tegurite eest, määrab nende kuju, osaleb ainevahetuses; paljudes patogeensetes bakterites on see mürgine, sisaldab pinnaantigeene ja kannab pinnal ka spetsiifilisi faagide retseptoreid. Bakteri rakusein sisaldab poore, mis on seotud eksotoksiinide ja teiste bakteriaalsete eksoproteiinide transpordiga. Rakuseina paksus on 10–100 nm ja see moodustab 5–50% rakuseina kuivainest.
Bakteriraku seina põhikomponendiks on peptidoglükaan ehk mureiin (ladina keeles murus - sein), tugipolümeer, millel on võrgustik ja mis moodustab bakteriraku jäiga (kõva) välise karkassi. Peptidoglükaanil on põhiahel (karkass), mis koosneb vahelduvatest N-atsetüül-M-glükosamiini ja N-atsetüülmuraamhappe jääkidest, mis on ühendatud 1,4-glükosiidsidemetega, identsetest tetrapeptiidi kõrvalahelatest, mis on seotud N-atsetüülmuraamhappe molekulidega, ja lühikese ristpeptiidiga ketid, polüsahhariidahelaid ühendavad sillad. Peptiidoglükaani subühikuid ühendavad kahte tüüpi sidemed (glükosiid- ja peptiidsed sidemed) annavad sellele heteropolümeerile molekulaarse võrgustiku struktuuri. Peptidoglükaani kihi tuum on kõigil bakteriliikidel sama; Tetrapeptiidvalgu ahelad ja peptiidsed (ristsuunalised) ahelad on erinevatel liikidel erinevad.
Tinktoorsete omaduste järgi jagunevad kõik bakterid kahte rühma: grampositiivsed ja gramnegatiivsed. 1884. aastal pakkus H. Gram välja värvimismeetodi, mida kasutati bakterite eristamiseks. Meetodi olemus seisneb selles, et grampositiivsed bakterid fikseerivad kindlalt emajuurvioletse ja joodi kompleksi, ei allu etanooliga pleegitamisele ja seetõttu ei taju nad lisavärvi fuksiini, jäädes lillaks. Gramnegatiivsetel bakteritel pestakse see kompleks etanooliga kergesti rakust välja ja fuksiini täiendaval pealekandmisel muutuvad need punaseks. Mõne bakteri puhul täheldatakse Grami positiivset plekki ainult aktiivse kasvufaasis. Prokarüootide võime Grami värvida või etanooliga värvituks muuta määratakse nende rakuseina spetsiifilise keemilise koostise ja ultrastruktuuriga. Grampositiivsete bakterite peptidoglükaan on rakuseina põhikomponent ja moodustab 50–90%, gramnegatiivsetes bakterites 1–10%. Gramnegatiivsete bakterite peptidoglükaani struktuursed mikrofibrillid on ristseotud vähem kompaktselt, seetõttu on nende peptidoglükaanikihis olevad poorid palju laiemad kui grampositiivsete bakterite molekulaarses raamistikus. Peptiidoglükaani sellise struktuurse korralduse korral pestakse gramnegatiivsetes bakterites sisalduv emajuurviolet ja joodi violetne kompleks kiiremini välja.
Grampositiivsete bakterite rakusein on tihedalt tsütoplasmaatilise membraaniga külgnev, massiivne ja selle paksus jääb vahemikku 20-100 nm. Seda iseloomustab teikhoehapete olemasolu, need on seotud peptidoglükaaniga ja on kolmehüdroksüülse alkoholi - glütserooli või pentaatomilise alkoholi - ribitooli polümeerid, mille jäägid on ühendatud fosfodiestersidemetega. Teichoiinhapped seovad magneesiumiioone ja osalevad nende transportimisel rakku. Polüsahhariide, valke ja lipiide leidub väikestes kogustes ka grampositiivsete prokarüootide rakuseinas.
Riis. 2. Prokarüootse raku ehituse skeem:
1 - kapsel; 2 - rakusein; 3 - tsütoplasmaatiline membraan; 4 - nukleoid; 5 - tsütoplasma; 6 - kromatofoorid; 7 - tülakoidid; 8 - mesosoom; 9 - ribosoomid; 10 - flagella; 11-põhikeha; 12 - jõi; 13 - väävli kaasamine; 14 — tilgad rasva; 15 — polüfosfaadi graanulid; 16 - plasmiid
Gramnegatiivsete bakterite rakusein on mitmekihiline, selle paksus on 14-17 nm. Sisemine kiht on peptidoglükaan, mis moodustab rakku ümbritseva õhukese (2 nm) pideva võrgu. Peptidoglükaan sisaldab ainult mesodiaminopimeelhapet ja ei sisalda lüsiini. Rakuseina välimine kiht – välismembraan – koosneb fosfolipiididest, lipopolüsahhariidist, lipoproteiinist ja valkudest. Välismembraan sisaldab maatriksvalke, mis on tihedalt seotud peptidoglükaani kihiga. Nende üheks funktsiooniks on membraanis hüdrofiilsete pooride moodustamine, mille kaudu toimub molekulide difusioon massiga kuni 600, mõnikord 900. Lisaks toimivad maatriksvalgud ka mõne faagi retseptorina. Lipopolüsahhariid (LPS) gramnegatiivsete bakterite rakuseintes koosneb lipiidist A ja polüsahhariidist. Loomadele mürgist LPS-i nimetatakse endotoksiiniks. Gramnegatiivsetes bakterites ei ole teikhoiinhappeid leitud.
Gramnegatiivsete bakterite rakuseina struktuursed komponendid on tsütoplasmaatilisest membraanist piiritletud ja eraldatud ruumiga, mida nimetatakse periplasmiks või periplasmaatiliseks ruumiks.
Protoplastid ja sferoplastid. Protoplastid on prokarüootide vormid, millel puudub täielikult rakuseina ja mis moodustuvad tavaliselt grampositiivsetes bakterites. Sferoplastid on osaliselt hävinud rakuseinaga bakterid. Nad säilitavad välismembraani elemendid. Neid täheldatakse gramnegatiivsetes bakterites ja palju harvemini grampositiivsetes bakterites. Need tekivad peptidoglükaanikihi hävitamisel lüütiliste ensüümide, näiteks lüsosüümi toimel, või peptidoglükaani biosünteesi blokeerimisel antibiootikumi penitsilliiniga jne sobiva osmootse rõhuga keskkonnas.
Protoplastid ja sferoplastid on sfäärilise või poolkera kujuga ja 3-10 korda suuremad kui algsed rakud. Normaalsetes tingimustes toimub osmootne lüüs ja nad surevad. Suurenenud osmootse rõhu tingimustes suudavad nad mõnda aega ellu jääda, kasvada ja isegi jaguneda. Kui peptidoglükaani hävitav tegur eemaldatakse, surevad protoplastid reeglina välja, kuid võivad muutuda L-vormideks; sferoplastid muutuvad kergesti algseteks bakteriteks, muunduvad mõnikord L-vormideks või surevad.
L-bakterite vormid. Need on bakterite fenotüübilised modifikatsioonid või mutandid, mis on osaliselt või täielikult kaotanud rakuseina peptidoglükaani sünteesimise võime. Seega on L-vormid bakterid, mis on rakuseinas defektsed. Oma nime said nad tänu sellele, et nad eraldati ja kirjeldati Inglismaal Listeri Instituudis 1935. aastal. Need moodustuvad L-transformeerivate ainete – antibiootikumide (penitsilliin, polümüksiin, batsitratsiin, venkomütsiin, streptomütsiin), aminohapete mõjul. (glütsiin, metioniin, leutsiin jne), ensüüm lüsosüüm, ultraviolett- ja röntgenikiirgus. Erinevalt protoplastidest ja sferoplastidest on L-vormidel suhteliselt kõrge elujõulisus ja väljendunud paljunemisvõime. Morfoloogiliste ja kultuuriliste omaduste poolest erinevad nad järsult algsetest bakteritest, mis on tingitud rakuseina kadumisest ja metaboolse aktiivsuse muutustest.
Bakterite L-vormid on polümorfsed. Seal on elementaarkehad mõõtmetega 0,2-1 mikronit (minimaalsed paljunemiselemendid), sfäärid - 1-5, suured kehad - 5-50, niidid - kuni 4 mikronit või rohkem. L-vormi rakkudel on hästi arenenud intratsütoplasmaatiliste membraanide ja müeliinitaoliste struktuuride süsteem. Rakuseina defekti tõttu on nad osmootselt ebastabiilsed ja neid saab kasvatada ainult kõrge osmootse rõhuga spetsiaalses söötmes; nad läbivad bakterifiltreid.
Bakteritel on stabiilsed ja ebastabiilsed L-vormid. Esimestel puudub täielikult jäik rakusein, mis muudab need protoplastidega sarnaseks; nad pöörduvad üliharva tagasi oma algsesse bakteriaalsesse vormi. Viimastel võib olla rakuseina elemente, milles nad on sarnased sferoplastidega; nende moodustumist põhjustanud teguri puudumisel viiakse need tagasi algsetesse rakkudesse.
L-vormide moodustumise protsessi nimetatakse L-transformatsiooniks või L-induktsiooniks. Peaaegu kõik bakteritüübid, sealhulgas patogeensed (brutselloos, tuberkuloos, listeria jne), on võimelised läbima L-transformatsiooni.
L-vormidele omistatakse suur tähtsus krooniliste korduvate infektsioonide tekkes, patogeenide kandmises ja nende pikaajalises püsimises organismis. L-vormi bakterite elementaarkehade transplatsentaarne invasiivsus on tõestatud.
Bakterite L-vormide põhjustatud nakkusprotsessi iseloomustab ebatüüpilisus, kulgemise kestus, haiguse tõsidus ja seda on raske keemiaraviga ravida.
Kapsel on limaskesta kiht, mis asub bakteri rakuseina kohal. Kapsli aine on keskkonnast selgelt piiritletud. Olenevalt kihi paksusest ja bakterirakuga ühenduse tugevusest on valgusmikroskoobis selgelt nähtav makrokapsel paksusega üle 0,2 mikroni ja ainult tuvastatav mikrokapsel paksusega alla 0,2 mikroni elektronmikroskoobiga või tuvastatud keemiliste ja immunoloogiliste meetoditega, eristatakse. Makrokapsli (tõelise kapsli) moodustab B. anlhracis, C1. perfringens, mikrokapsel - Escherichia coJi. Kapsel ei ole bakteriraku oluline struktuur: selle kadumine ei too kaasa bakteri surma. Tuntud on bakterite kapsliteta mutandid, näiteks siberi katku vaktsiini tüvi STI-1.
Kapslite sisu koosneb väga hüdrofiilsetest mitsellidest ja nende keemiline koostis on väga mitmekesine. Enamiku prokarüootsete kapslite põhikomponendid on homo- või hetsropolüsahhariidid (entsrobakterid jne). Teatud tüüpi batsillides on kapslid valmistatud polüpeptiidist. Seega sisaldab B. anthracise kapsli koostis D-glutamiinhappe polüpeptiidi (paremale pöörav isomeer). Imetajate Mycobacterium tuberculosis mikrokapsli koostis sisaldab glükopeptiide, mida esindavad trehaloosi ester ja mükoolhape (nabaväädifaktor).
Kapsli süntees on keeruline protsess ja sellel on eri prokarüootides oma omadused; Arvatakse, et kapsli biopolümeerid sünteesitakse tsütoplasmaatilise membraani välispinnal ja vabanevad teatud kindlates piirkondades rakuseina pinnale.
On baktereid, mis sünteesivad lima, mis ladestub rakuseina pinnale struktuuritu polüsahhariidse kihina. Rakku ümbritsev limaskest on sageli paksem kui raku läbimõõt. Saprofüütilises bakteris Leuconostoca täheldatakse ühe kapsli moodustumist paljude inimeste jaoks. Selliseid ühisesse kapslisse suletud bakterite kogunemisi nimetatakse zoogleaks.
Kapsel on multifunktsionaalne organell, millel on oluline bioloogiline roll. See on kapsli antigeenide lokaliseerimise koht, mis määravad bakterite virulentsuse, antigeense spetsiifilisuse ja immunogeensuse. Kapsli kadumine patogeensetes bakterites vähendab järsult nende virulentsust, näiteks siberi katku batsilli mittekapslite tüvede puhul. Kapslid tagavad bakterite ellujäämise, kaitstes neid mehaaniliste kahjustuste, kuivamise, faagide ja toksiliste ainetega nakatumise eest ning patogeensetes vormides - makroorganismi kaitsvate jõudude toime eest: kapseldatud rakud on halvasti fagotsütoositud. Teatud tüüpi bakterites, sealhulgas patogeensetes, soodustab see rakkude kinnitumist substraadile.
Veterinaarmikrobioloogias kasutatakse kapsli tuvastamist patogeeni diferentsiaalmorfoloogilise märgina siberi katku testimisel.
Kapslite värvimiseks kasutatakse spetsiaalseid meetodeid - Romanovsky - Giemsa, Gins - Burri, Olt, Mikhin jne.
Mikrokapsli ja limaskesta kiht määratakse seroloogiliste reaktsioonide (RA) abil, kapsli antigeensed komponendid tuvastatakse immunofluorestsentsmeetodi (RIF) ja RDD abil.
Lipud on bakterite liikumise organellid, mida esindavad õhukesed, pikad, niidilaadsed valgulise iseloomuga struktuurid. Nende pikkus ületab mitu korda bakteriraku ja on 10-20 mikronit ning mõnel spirillal ulatub see 80-90 mikronini. Lipufilament (fibrill) on terviklik spiraalne silinder läbimõõduga 12-20 nm. Vibrioses ja Proteuses ümbritseb hõõgniit 35 nm paksuse kestaga.
Lipu koosneb kolmest osast: spiraalfilament, konks ja basaalkeha. Konks on kumer valgusilinder, mis toimib painduva lülina põhikeha ja lipu jäiga hõõgniidi vahel. Põhikeha on keeruline struktuur, mis koosneb keskvardast (teljest) ja rõngastest.
Riis. 3. Flagella:
a - monotrichs; b - amfitrichid; c - lophotrichs; d - peritrichous
Lipud ei ole bakteriraku elutähtsad struktuurid: bakterites esinevad faasivariatsioonid, kui nad esinevad ühes raku arengufaasis ja puuduvad teises. Seega on teetanuse põhjustajas vanades kultuurides ülekaalus lipulisteta rakud.
Lipulite arv (I kuni 50 või enam) ja nende lokaliseerimiskohad erinevate liikide bakterites ei ole samad, kuid on ühe liigi puhul stabiilsed. Sõltuvalt sellest eristatakse järgmisi lipuliste bakterite rühmi: moiotrichs - bakterid, millel on üks polaarselt paiknev flagellum; amfitrikoossed – kahe polaarselt paikneva vibuga või mõlemas otsas kimpu vibuga bakterid; lophotrichs - bakterid, mille raku ühes otsas on lipukimp; peritrichid on bakterid, millel on palju vimpe, mis paiknevad raku külgedel või kogu selle pinnal (joonis 3). Baktereid, millel pole flagellat, nimetatakse atrichiaks.
Liikumisorganitena on lipukesed tüüpilised hõljuvatele pulgakujulistele ja keerdunud bakterivormidele ning neid leidub kokkides vaid üksikjuhtudel. Need tagavad tõhusa liikumise vedelas keskkonnas ja aeglasema liikumise tahkete aluspindade pinnal. Monotrihhi ja lofotrihhi liikumiskiirus ulatub 50 μm/s, amfitrihhid ja peritrihhid liiguvad aeglasemalt ning läbivad tavaliselt 1 sekundiga vahemaa, mis on võrdne nende raku suurusega.
Bakterid liiguvad juhuslikult, kuid nad on võimelised suunatud liikumisvormideks - taksodeks, mille määravad välised stiimulid. Erinevatele keskkonnateguritele reageerides lokaliseeritakse bakterid lühikese aja jooksul optimaalses elupaigavööndis. Taksod võivad olla positiivsed ja negatiivsed. Tavapärane on eristada: kemotaksist, aerotaksist, fototaksist, magnotaksist. Kemotaksist põhjustavad keskkonnas leiduvate kemikaalide kontsentratsiooni erinevused, hapniku aerotaksist, valguse intensiivsust fototaksist, magnetitaksist määrab mikroorganismide võime liikuda magnetväljas.
Bakterite liikuvate lipuvormide tuvastamine on oluline nende tuvastamiseks nakkushaiguste laboratoorses diagnoosimises.
Pili (fimbriae, villi) on sirged õhukesed õõnsad valgusilindrid paksusega 3-25 nm ja pikkusega kuni 12 µm, mis ulatuvad välja bakteriraku pinnalt. Neid moodustab spetsiifiline valk - piliin, need pärinevad tsütoplasmaatilisest membraanist, esinevad liikuvates ja liikumatutes bakterite vormides ning on nähtavad ainult elektronmikroskoobis (joonis 4). Raku pinnal võib olla 1-2, 50-400 või enam pili kuni mitme tuhandeni.
Riis. 4. Jõi
Pilusi on kahte klassi: seksuaalne pili (sexpili) ja üldine pili, mida sagedamini nimetatakse fimbriaeks. Samal bakteril võib olla erineva iseloomuga pilisid. Soopilused ilmuvad bakterite pinnale konjugatsiooniprotsessi käigus ja täidavad organellide funktsiooni, mille kaudu geneetiline materjal (DNA) kandub doonorilt retsipiendile.
Üldtüüpi pilid paiknevad peritrichiaalselt (Escherichia coli) või poolustes (pseudomonas); üks bakter võib sisaldada neid sadu. Nad osalevad bakterite adhesioonis aglomeraatideks, mikroobide kinnitumisel erinevatele substraatidele, sealhulgas rakkudele (adhesiivne funktsioon), metaboliitide transportimisel ning aitavad kaasa ka kilede moodustumisele vedela keskkonna pinnale; põhjustada punaste vereliblede aglutinatsiooni.
Tsütoplasmaatiline membraan ja selle derivaadid. Tsütoplasmaatiline membraan (plasmolemma) on bakterirakkude poolläbilaskev lipoproteiini struktuur, mis eraldab tsütoplasma rakuseinast. See on raku kohustuslik multifunktsionaalne komponent ja moodustab 8-15% selle kuivmassist. Tsütoplasmaatilise membraani hävitamine põhjustab bakteriraku surma. Ultraõhukesed lõigud elektronmikroskoobis paljastavad selle kolmekihilise struktuuri – kaks piiravat osmiofiilset kihti, millest igaüks on 2–3 nm paksune, ja üks osmiofoobne keskkiht, mille paksus on 4–5 nm.
Keemiliselt on tsütoplasmaatiline membraan valgu-lipiidide kompleks, mis koosneb 50-75% valkudest ja 15-50% lipiididest. Põhiosa membraanilipiididest (70-90%) moodustavad fosfolipiidid. See on üles ehitatud kahest monomolekulaarsest valgukihist, mille vahel on lipiidikiht, mis koosneb kahest reast korrapäraselt orienteeritud lipiidimolekulidest.
Tsütoplasmaatiline membraan toimib raku osmootse barjäärina, kontrollib toitainete voolu rakku ja ainevahetusproduktide väljutamist väljapoole; sisaldab substraadispetsiifilisi permeaasi ensüüme, mis teostavad orgaaniliste ja anorgaaniliste molekulide aktiivset selektiivset ülekandmist.
Tsütoplasmaatilise membraani ensüümid katalüüsivad membraani lipiidide, rakuseina komponentide, kapsli ja eksoensüümide sünteesi viimaseid etappe; Energia sünteesi eest vastutavad oksüdatiivsed fosforüülimisensüümid ja elektronide transpordi ensüümid paiknevad membraanil.
Rakkude kasvu ajal moodustab tsütoplasmaatiline membraan arvukalt invaginaate, mis moodustavad tsütoplasmasiseseid membraani struktuure. Kohalikke membraani invaginaate nimetatakse mesosoomideks. Need struktuurid ekspresseeruvad hästi grampositiivsetes bakterites, halvemini gramnegatiivsetes bakterites ja halvasti ekspresseeruvad riketsias ja mükoplasmas.
Loodud on seos mesosoomide ja bakterikromosoomi vahel; selliseid struktuure nimetatakse nukleoidosoomideks. Nukleoidiga integreeritud mesosoomid osalevad mikroobirakkude karüokineesis ja tsütokineesis, tagades genoomi jaotumise pärast DNA replikatsiooni lõppu ja sellele järgnevat tütarkromosoomide lahknemist. Mesosoomid, nagu tsütoplasmaatiline membraan, on bakterite hingamistegevuse keskused, mistõttu neid nimetatakse mõnikord mitokondrite analoogideks. Mesosoomide tähtsust pole aga veel täielikult välja selgitatud. Nad suurendavad membraanide tööpinda, täites võib-olla ainult struktuurset funktsiooni, jagades bakteriraku suhteliselt eraldi sektsioonideks, mis loob soodsamad tingimused ensümaatiliste protsesside toimumiseks. Patogeensetes bakterites tagavad nad eksotoksiinide valgumolekulide transpordi.
Tsütoplasma on bakteriraku sisu, mis on piiritletud tsütoplasmaatilise membraaniga. See koosneb tsütosoolist - homogeensest fraktsioonist, mis sisaldab lahustuvaid RNA komponente, substraataineid, ensüüme, ainevahetusprodukte ja struktuurielemente - ribosoomid, intratsütoplasmaatilised membraanid, inklusioonid ja nukleoid.
Ribosoomid on organellid, mis teostavad valkude biosünteesi. Need koosnevad valgust ja RNA-st, mis on vesiniku ja hüdrofoobsete sidemetega ühendatud kompleksiks. Bakteriaalsed ribosoomid on 15-20 nm läbimõõduga graanulid, mille settimiskonstant on 70S ja need moodustuvad kahest ribonukleoproteiini subühikust: 30S ja 50S. Üks bakterirakk võib sisaldada 5000–50 000 ribosoomi, mRNA kaudu liidetakse need polüsoomiagregaatideks, mis koosnevad 50–55 ribosoomist, millel on kõrge valkude sünteesi aktiivsus.
Bakterite tsütoplasmas tuvastatakse erinevat tüüpi kandmisi. Need võivad olla tahked, vedelad või gaasilised, valgumembraaniga või ilma ning neid ei esine püsivalt. Märkimisväärne osa neist on varutoitained ja raku ainevahetuse tooted. Varutoitainete hulka kuuluvad: polüsahhariidid, lipiidid, polüfosfaadid, väävliladestused jne. Polüsahhariidse iseloomuga lisandite hulgas leidub kõige sagedamini glükogeeni ja tärkliselaadset ainet granuloosi, mis toimivad süsiniku ja energiaallikana. Lipiidid kogunevad rakkudesse graanulite ja rasvatilkade kujul; nende hulka kuuluvad membraaniga ümbritsetud polü-/3-hüdroksüvõihappe graanulid, mis murravad järsult valgust ja on valgusmikroskoobis selgelt nähtavad. Samuti tuvastatakse siberi katku batsille ja aeroobseid eoseid moodustavaid saprofüütseid baktereid. Mükobakterid koguvad vahasid varuainetena. Mõnede leetrite mittebakterite, spirilla ja teiste rakud sisaldavad polüfosfaatidest moodustunud volutiini graanuleid. Neid iseloomustab metakromaasia: toluidiinsinine ja metüleensinine värvivad need violet-punaseks. Volutini graanulid mängivad fosfaadiladude rolli.
Membraaniga ümbritsetud kandjate hulka kuuluvad ka gaasivakuoolid ehk aerosoomid; need vähendavad rakkude erikaalu ja neid leidub vees elavates prokarüootides.
Nukleoid on prokarüootide tuum. See koosneb ühest kaheahelalisest DNA ahelast, mis on suletud 1,1–1,6 nm pikkusesse rõngasse, mida peetakse üheks bakteriaalseks kromosoomiks ehk genofooriks.
Prokarüootides olev nukleoid ei ole ülejäänud rakust membraaniga piiritletud – sellel puudub tuumaümbris.
Nukleoidstruktuurid hõlmavad RNA polümeraasi, aluselisi valke ja puuduvad histoonid; kromosoom on ankurdatud tsütoplasmaatilisele membraanile ja grampositiivsetel bakteritel - mesosoomidele. Bakteri kromosoom replitseerub polükonservatiivsel viisil: lähte-DNA kaksikheeliks kerib lahti ja iga polünukleotiidahela matriitsile koguneb uus komplementaarne ahel. Nukleoidil puudub mitootiline aparaat ning tütartuumade eraldumise tagab tsütoplasmaatilise membraani kasv.
Bakterituum on diferentseeritud struktuur. Sõltuvalt raku arengu staadiumist võib nukleoid olla diskreetne (katkestav) ja koosneda üksikutest fragmentidest. See on tingitud asjaolust, et bakteriraku jagunemine ajas toimub pärast DNA molekuli replikatsioonitsükli lõppemist ja tütarkromosoomide moodustumist.
Nukleoid sisaldab suuremat osa bakteriraku geneetilisest teabest.
Lisaks nukleoidile leidub paljude bakterite rakkudes kromosoomiväliseid geneetilisi elemente – plasmiide, mis on väikesed ringikujulised autonoomseks replikatsiooniks võimelised DNA molekulid.
Bakterite struktuuri on hästi uuritud, kasutades tervete rakkude ja nende üliõhukeste lõikude elektronmikroskoopiat ning muid meetodeid. Bakterirakku ümbritseb membraan, mis koosneb rakuseinast ja tsütoplasmaatilisest membraanist. Kesta all on protoplasma, mis koosneb tsütoplasmast koos lisanditega ja pärilikust aparaadist - tuuma analoogist, mida nimetatakse nukleoidiks (joonis 2.2). On täiendavaid struktuure: kapsel, mikrokapsel, lima, flagella, pili. Mõned bakterid on ebasoodsates tingimustes võimelised moodustama eoseid.
Riis. 2.2. Bakteriraku struktuur: 1 - kapsel; 2 - rakusein; 3 - tsütoplasmaatiline membraan; 4 - mesosoomid; 5 - nukleoid; 6 - plasmiid; 7 - ribosoomid; 8 - kandmised; 9 - flagellum; 10 - pili (villi)
Raku sein- tugev, elastne struktuur, mis annab bakterile kindla kuju ja koos selle all oleva tsütoplasmaatilise membraaniga piirab kõrget osmootset rõhku bakterirakus. Ta osaleb rakkude jagunemise ja metaboliitide transpordi protsessis, omab bakteriofaagide, bakteriotsiinide ja erinevate ainete retseptoreid. Kõige paksem rakuseina on grampositiivsetel bakteritel (joonis 2.3). Seega, kui gramnegatiivsete bakterite rakuseina paksus on umbes 15-20 nm, siis grampositiivsete bakterite puhul võib see ulatuda 50 nm või rohkem.
Bakteriraku seina aluseks on peptidoglükaan. Peptidoglükaan on polümeer. Seda esindavad paralleelsed polüsahhariidglükaani ahelad, mis koosnevad korduvatest N-atsetüülglükoosamiini ja N-atsetüülmuraamhappe jääkidest, mis on ühendatud glükosiidsidemega. Seda sidet lõhub lüsosüüm, mis on atsetüülmuramidaas.
Tetrapeptiid on seotud N-atsetüülmuraamhappega kovalentsete sidemetega. Tetrapeptiid koosneb L-alaniinist, mis on seotud N-atsetüülmuraamhappega; D-glutamiin, mis grampositiivsetes bakterites on kombineeritud L-lüsiiniga ja gram-tri-
Riis. 2.3. Bakteriraku seina arhitektuuri skeem
kasulikud bakterid - diaminopimeelhappega (DAP), mis on lüsiini eelkäija aminohapete bakteriaalse biosünteesi protsessis ja ainulaadne ühend, mida leidub ainult bakterites; 4. aminohape on D-alaniin (joonis 2.4).
Grampositiivsete bakterite rakusein sisaldab vähesel määral polüsahhariide, lipiide ja valke. Nende bakterite rakuseina põhikomponent on mitmekihiline peptidoglükaan (mureiin, mukopeptiid), mis moodustab 40–90% rakuseina massist. Grampositiivsete bakterite peptidoglükaani erinevate kihtide tetrapeptiidid on omavahel ühendatud 5-st glütsiinijäägist koosnevate polüpeptiidahelatega (pentaglütsiin), mis annab peptidoglükaanile jäiga geomeetrilise struktuuri (joonis 2.4, b). Kovalentselt seotud grampositiivsete bakterite rakuseina peptidoglükaaniga teikhoiinhapped(kreeka keelest tekhos- sein), mille molekulid on 8-50 glütserooli ja ribitooli jäägist koosnevad ahelad, mis on ühendatud fosfaatsildadega. Bakterite kuju ja tugevuse annab mitmekihilise peptidoglükaani jäik kiuline struktuur koos peptiidide ristsidemetega.
Riis. 2.4. Peptiidoglükaani struktuur: a - gramnegatiivsed bakterid; b - grampositiivsed bakterid
Gram-positiivsete bakterite võime säilitada emajuurviolet koos joodiga, kui neid värvitakse Gram-peitsiga (bakterite sinakasvioletne värvus), seostatakse mitmekihilise peptidoglükaani omadusega värvainega suhelda. Lisaks põhjustab bakteriaalse äigepreparaadi hilisem töötlemine alkoholiga peptidoglükaani pooride ahenemist ja seeläbi säilitab värvaine rakuseinas.
Gramnegatiivsed bakterid kaotavad värvaine pärast alkoholiga kokkupuudet, mis on tingitud väiksemast peptidoglükaani kogusest (5-10% rakuseina massist); nende värvus muutub alkoholiga ja fuksiini või safraniiniga töötlemisel muutuvad nad punaseks. See on tingitud rakuseina struktuurilistest iseärasustest. Peptidoglükaan on gramnegatiivsete bakterite rakuseinas esindatud 1-2 kihina. Kihtide tetrapeptiidid on omavahel seotud otsese peptiidsidemega ühe tetrapeptiidi DAP aminorühma ja teise kihi tetrapeptiidi D-alaniini karboksüülrühma vahel (joonis 2.4, a). Peptidoglükaanist väljaspool on kiht lipoproteiin,ühendatud peptidoglükaaniga DAP kaudu. Järgnes välimine membraan raku sein.
Väline membraan on mosaiikne struktuur, mis koosneb lipopolüsahhariididest (LPS), fosfolipiididest ja valkudest. Selle sisemine kiht on esindatud fosfolipiididega ja välimine kiht sisaldab LPS-i (joonis 2.5). Seega välimine mälu
Riis. 2.5. Lipopolüsahhariidi struktuur
braan on asümmeetriline. Välismembraan LPS koosneb kolmest fragmendist:
Lipiid A on konservatiivse struktuuriga, peaaegu sama gramnegatiivsetel bakteritel. Lipiid A koosneb fosforüülitud glükoosamiini disahhariidide ühikutest, mille külge on kinnitatud rasvhapete pikad ahelad (vt joonis 2.5);
Südamik ehk südamik, maakooreosa (alates lat. tuum- tuum), suhteliselt konservatiivne oligosahhariidi struktuur;
Väga varieeruv O-spetsiifiline polüsahhariidi ahel, mis on moodustatud identsete oligosahhariidjärjestuste kordumisest.
LPS on ankurdatud välismembraanile lipiidi A abil, mis põhjustab LPS-i toksilisust ja on seetõttu identifitseeritud endotoksiiniga. Bakterite hävitamine antibiootikumide toimel põhjustab suures koguses endotoksiini vabanemist, mis võib põhjustada patsiendil endotoksilist šokki. LPS-i tuum või südamikuosa ulatub lipiidist A. LPS-i tuuma kõige püsivam osa on ketodeoksüoktoonhape. O-spetsiifiline polüsahhariidi ahel, mis ulatub LPS-i molekuli tuumast,
koosneb korduvatest oligosahhariidiühikutest, määrab kindlaks konkreetse bakteritüve serorühma, serovari (immuunseerumi abil tuvastatud bakteritüüp). Seega on LPS-i mõiste seotud O-antigeeni mõistega, mille järgi saab baktereid eristada. Geneetilised muutused võivad põhjustada defekte, bakteriaalse LPS-i lühenemist ja selle tulemusena R-vormide töötlemata kolooniate ilmnemist, mis kaotavad O-antigeeni spetsiifilisuse.
Kõigil gramnegatiivsetel bakteritel ei ole täielikku O-spetsiifilist polüsahhariidahelat, mis koosneb korduvatest oligosahhariidiühikutest. Eelkõige perekonna bakterid Neisseria neil on lühike glükolipiid, mida nimetatakse lipooligosahhariidiks (LOS). See on võrreldav R-vormiga, mis on kaotanud O-antigeeni spetsiifilisuse, mida täheldati mutantsetes töötlemata tüvedes E. coli. Lenduvate orgaaniliste ühendite struktuur sarnaneb inimese tsütoplasmaatilise membraani glükosfingolipiidi struktuuriga, seega jäljendab lenduvad orgaanilised ühendid mikroobi, võimaldades tal peremeesorganismi immuunvastusest kõrvale hiilida.
Välismembraani maatriksvalgud imbuvad sellesse nii, et valgumolekulid kutsuvad porinami, piirnevad hüdrofiilsed poorid, millest läbib vesi ja väikesed hüdrofiilsed molekulid suhtelise massiga kuni 700 D.
Välise ja tsütoplasmaatilise membraani vahel on periplasmaatiline ruum, või periplasma, mis sisaldab ensüüme (proteaase, lipaase, fosfataase, nukleaase, β-laktamaase), samuti transpordisüsteemide komponente.
Kui lüsosüümi, penitsilliini, keha kaitsefaktorite ja muude ühendite mõjul on häiritud bakteriraku seina süntees, moodustuvad muutunud (sageli sfäärilise) kujuga rakud: protoplastid- bakterid, millel puudub täielikult rakusein; sferoplastid- osaliselt säilinud rakuseinaga bakterid. Pärast rakuseina inhibiitori eemaldamist võivad sellised muutunud bakterid tagasi pöörduda, st. omandada täielik rakuseina ja taastada selle algne kuju.
Nimetatakse sferoid- või protoplasttüüpi baktereid, mis on antibiootikumide või muude tegurite mõjul kaotanud võime sünteesida peptidoglükaani ja on võimelised paljunema. L-kujulised(D. Listeri Instituudi nimest, kus nad kõigepealt
on uuritud). L-vormid võivad tekkida ka mutatsioonide tulemusena. Need on osmootselt tundlikud, sfäärilised, erineva suurusega kolvikujulised rakud, sealhulgas need, mis läbivad bakterifiltreid. Mõned L-vormid (ebastabiilsed), kui bakterite muutusi põhjustanud tegur eemaldatakse, võivad muutuda, pöördudes tagasi algsesse bakterirakku. L-vorme võivad toota paljud nakkushaiguste patogeenid.
Tsütoplasmaatiline membraanüliõhukeste lõikude elektronmikroskoopias on tegemist kolmekihilise membraaniga (2 tumedat kihti, igaüks 2,5 nm paksune, eraldatud heleda vahekihiga). Oma struktuurilt sarnaneb see loomarakkude plasmalemmaga ja koosneb kahekordsest lipiidide, peamiselt fosfolipiidide, kihist, millel on sisseehitatud pind ja integraalsed valgud, mis näivad tungivat läbi membraani struktuuri. Mõned neist on ainete transpordiga seotud permeaasid. Erinevalt eukarüootsetest rakkudest puuduvad bakteriraku tsütoplasmaatilises membraanis steroolid (välja arvatud mükoplasmad).
Tsütoplasmaatiline membraan on liikuvate komponentidega dünaamiline struktuur, seega peetakse seda liikuvaks vedelikustruktuuriks. See ümbritseb bakterite tsütoplasma välimist osa ja osaleb osmootse rõhu reguleerimises, ainete transpordis ja raku energia metabolismis (elektronide transpordiahela ensüümide, adenosiintrifosfataasi - ATPaasi jne tõttu). Ülemäärase kasvu korral (võrreldes rakuseina kasvuga) tekivad tsütoplasmaatilisel membraanil invaginaadid – invaginatsioonid keeruliselt keerdunud membraanistruktuuride kujul, nn. mesosoomid. Vähem keerukalt keerdunud struktuure nimetatakse intratsütoplasmaatilisteks membraanideks. Mesosoomide ja intratsütoplasmaatiliste membraanide rolli ei mõisteta täielikult. Arvatakse isegi, et need on artefakt, mis tekib pärast elektronmikroskoopia jaoks proovi ettevalmistamist (kinnitamist). Sellest hoolimata arvatakse, et tsütoplasmaatilise membraani derivaadid osalevad rakkude jagunemises, andes energiat rakuseina sünteesiks ning osalevad ainete sekretsioonis, eoste tekkes, s.o. suure energiatarbimisega protsessides. Tsütoplasma hõivab peamise bakterimahu
rakk ja koosneb lahustuvatest valkudest, ribonukleiinhapetest, inklusioonidest ja arvukatest väikestest graanulitest - ribosoomidest, mis vastutavad valkude sünteesi (tõlke) eest.
Ribosoomid erinevalt eukarüootsetele rakkudele iseloomulikest 80S ribosoomidest on bakterite suurus umbes 20 nm ja settimistegur 70S. Seetõttu pärsivad mõned antibiootikumid, seondudes bakterite ribosoomidega, bakterite valgusünteesi, mõjutamata seejuures valgusünteesi eukarüootsetes rakkudes. Bakteriaalsed ribosoomid võivad dissotsieeruda kaheks subühikuks: 50S ja 30S. rRNA on bakterite konserveerunud element (evolutsiooni "molekulaarne kell"). 16S rRNA on osa väikesest ribosomaalsest subühikust ja 23S rRNA on osa suurest ribosomaalsest subühikust. 16S rRNA uurimine on geenisüstemaatika aluseks, mis võimaldab hinnata organismide sugulusastet.
Tsütoplasma sisaldab erinevaid inklusioone glükogeenigraanulite, polüsahhariidide, β-hüdroksüvõihappe ja polüfosfaatide (volutiin) kujul. Need akumuleeruvad, kui keskkonnas on toitaineid üleliigselt, ning toimivad toitumis- ja energiavajaduse varuainetena.
Voljutin omab afiinsust põhivärvide suhtes ja on kergesti tuvastatav spetsiaalsete värvimismeetodite abil (näiteks Neisseri järgi) metakromaatiliste graanulite kujul. Toluidiinsinise või metüleensinisega värvitakse volutiin punakasvioletseks ja bakteri tsütoplasma värvitakse siniseks. Volutiini graanulite iseloomulik paigutus ilmneb difteeriabatsillis intensiivselt värvunud rakupooluste kujul. Volutiini metakromaatilist värvust seostatakse polümeriseeritud anorgaanilise polüfosfaadi suure sisaldusega. Elektronmikroskoopia all näevad nad välja nagu elektrontihedad graanulid suurusega 0,1-1 mikronit.
Nukleoid- samaväärne bakterite tuumaga. See asub bakterite keskses tsoonis kaheahelalise DNA kujul, mis on tihedalt pakitud nagu pall. Bakterite nukleoidil, erinevalt eukarüootidest, puudub tuumaümbris, nukleool ja aluselised valgud (histoonid). Enamik baktereid sisaldab ühte kromosoomi, mida esindab rõngasse suletud DNA molekul. Kuid mõnel bakteril on kaks rõngakujulist kromosoomi (V. cholerae) ja lineaarsed kromosoomid (vt punkt 5.1.1). Nukleoid paljastatakse valgusmikroskoobis pärast DNA-spetsiifiliste plekkidega värvimist
meetodid: Feulgeni või Romanovsky-Giemsa järgi. Bakterite üliõhukeste lõikude elektronide difraktsioonimustrites ilmneb nukleoid heledate tsoonidena, millel on fibrillaarsed niidilaadsed DNA struktuurid, mis on teatud piirkondades seotud kromosoomi replikatsioonis osaleva tsütoplasmaatilise membraani või mesosoomiga.
Lisaks nukleoidile sisaldab bakterirakk kromosoomiväliseid pärilikkuse tegureid – plasmiide (vt punkt 5.1.2), mis on kovalentselt suletud DNA rõngad.
Kapsel, mikrokapsel, lima.kapsel -üle 0,2 mikroni paksune limaskesta struktuur, mis on kindlalt seotud bakteriraku seinaga ja millel on selgelt määratletud välispiirid. Kapsel on nähtav patoloogilise materjali jäljendites. Puhas bakterikultuuris moodustub kapsel harvemini. See tuvastatakse Burri-Ginsi järgi spetsiaalsete määrdumismeetodite abil, mis loob kapsli ainete negatiivse kontrasti: tint loob kapsli ümber tumeda tausta. Kapsel koosneb polüsahhariididest (eksopolüsahhariididest), mõnikord polüpeptiididest, näiteks siberi katku batsilli puhul koosneb see D-glutamiinhappe polümeeridest. Kapsel on hüdrofiilne ja sisaldab suures koguses vett. See takistab bakterite fagotsütoosi. Kapsel on antigeenne: kapsli vastased antikehad põhjustavad selle suurenemist (kapsli tursereaktsioon).
Moodustub palju baktereid mikrokapsel- alla 0,2 mikroni paksune lima moodustumine, tuvastatav ainult elektronmikroskoopia abil.
Seda tuleks eristada kapslist lima - mukoidsed eksopolüsahhariidid, millel ei ole selgeid välispiire. Lima lahustub vees.
Limaskestad eksopolüsahhariidid on iseloomulikud Pseudomonas aeruginosa mukoidtüvedele, mida leidub sageli tsüstilise fibroosiga patsientide rögas. Bakteriaalsed eksopolüsahhariidid osalevad adhesioonis (kleepuvad aluspindadele); neid nimetatakse ka glükokalüksiks.
Kapsel ja lima kaitsevad baktereid kahjustumise ja kuivamise eest, kuna olles hüdrofiilsed, seovad hästi vett ning takistavad makroorganismi ja bakteriofaagide kaitsefaktorite toimet.
Flagella bakterid määravad bakteriraku liikuvuse. Lipud on õhukesed niidid, mis võtavad endasse
Need pärinevad tsütoplasmaatilisest membraanist ja on pikemad kui rakk ise. Lipu paksus on 12-20 nm, pikkus 3-15 µm. Need koosnevad kolmest osast: spiraalfilament, konks ja põhikeha, mis sisaldab spetsiaalsete ketastega varda (üks paar kettaid grampositiivsetes bakterites ja kaks paari gramnegatiivsetes bakterites). Lipud kinnituvad ketaste abil tsütoplasmaatilise membraani ja rakuseina külge. See loob elektrimootori efekti, mille varras - rootor - pöörleb flagellum. Energiaallikana kasutatakse prootonipotentsiaali erinevust tsütoplasmaatilisel membraanil. Pöörlemismehhanismi tagab prootoni ATP süntetaas. Lipu pöörlemiskiirus võib ulatuda 100 pööret minutis. Kui bakteril on mitu lippu, hakkavad nad sünkroonselt pöörlema, põimudes üheks kimpuks, moodustades omamoodi propelleri.
Lipud on valmistatud valgust, mida nimetatakse flagelliiniks. (flagellum- flagellum), mis on antigeen - nn H-antigeen. Flagelliini allüksused on keerdunud spiraalselt.
Erinevate bakteriliikide puhul varieerub lipuliste arv ühest (monotrichus) Vibrio cholerae's kuni kümnete ja sadadeni, mis ulatuvad mööda bakteri perimeetrit (peritrichus), Escherichia colis, Proteus'es jne. Lophotrichidel on ühes otsas lipukimp rakust. Amfitrichial on raku vastasotstes üks flagellum või lipukimp.
Lipud tuvastatakse raskmetallidega kaetud preparaatide elektronmikroskoopia abil või valgusmikroskoobis pärast töötlemist spetsiaalsete meetoditega, mis põhinevad erinevate ainete söövitamisel ja adsorptsioonil, mis põhjustab lipu paksuse suurenemist (näiteks pärast hõbetamist).
Villi ehk pili (fimbriae)- niidilaadsed moodustised, õhemad ja lühemad (3-10 nm * 0,3-10 µm) kui flagellad. Piliinid ulatuvad rakupinnalt ja koosnevad valgu piliinist. Teada on mitut tüüpi pili. Üldtüüpi pilid vastutavad substraadiga kinnitumise, toitumise ja vee-soola ainevahetuse eest. Neid on palju – mitusada raku kohta. Soopilused (1-3 raku kohta) loovad kontakti rakkude vahel, edastades nende vahel konjugatsiooni teel geneetilist informatsiooni (vt 5. peatükk). Eriti huvitavad on IV tüüpi piilused, mille otsad on hüdrofoobsed, mille tulemusena need kõverduvad; neid pilisid nimetatakse ka lokkideks. Asukoht
Need asuvad raku poolustel. Neid pilusid leidub patogeensetes bakterites. Neil on antigeensed omadused, nad viivad bakterid kontakti peremeesrakuga ja osalevad biokile moodustamises (vt ptk 3). Paljud pilid on bakteriofaagide retseptorid.
Vaidlused - puhkavate bakterite omapärane vorm, millel on grampositiivset tüüpi rakuseina struktuur. Perekonna spoore moodustavad bakterid Bacillus, milles eoste suurus ei ületa raku läbimõõtu, nimetatakse batsillideks. Nimetatakse spoore moodustavaid baktereid, mille eoste suurus ületab raku läbimõõdu, mistõttu nad võtavad spindli kuju. klostriidid, näiteks perekonna bakterid Clostridium(alates lat. Clostridium- spindel). Eosed on happekindlad, seetõttu värvitakse need Aujeszky meetodil või Ziehl-Neelseni meetodil punaseks ning vegetatiivne rakk värvitakse siniseks.
Sporulatsioon, eoste kuju ja paiknemine rakus (vegetatiivne) on bakterite liigiomadus, mis võimaldab neid üksteisest eristada. Eoste kuju võib olla ovaalne või sfääriline, paiknemine rakus on terminaalne, s.t. pulga otsas (teetanuse tekitajas), subterminaalne - pulga otsale lähemal (botulismi, gaasigangreeni tekitajates) ja tsentraalne (siberi katku batsillides).
Sporulatsiooniprotsess (eoste moodustumine) läbib mitmeid etappe, mille käigus eraldatakse osa tsütoplasmast ja bakteri vegetatiivse raku kromosoomist, mida ümbritseb sissekasvav tsütoplasmaatiline membraan - moodustub prospoor.
Prospore protoplast sisaldab nukleoidi, valke sünteesivat süsteemi ja glükolüüsil põhinevat energiatootmissüsteemi. Tsütokroomid puuduvad isegi aeroobides. Ei sisalda ATP-d, idanemisenergiat hoitakse 3-glütseroolfosfaadina.
Prospoor on ümbritsetud kahe tsütoplasmaatilise membraaniga. Eoste sisemembraani ümbritsevat kihti nimetatakse eoste sein, see koosneb peptidoglükaanist ja on eoste idanemise ajal rakuseina peamine allikas.
Välismembraani ja spooriseina vahele moodustub paks kiht, mis koosneb peptidoglükaanist, millel on palju ristsidemeid - ajukoor.
Asub väljaspool välimist tsütoplasmamembraani eoste kest, mis koosnevad keratiinilaadsetest valkudest,
omades mitmeid molekulisiseseid disulfiidsidemeid. See kest tagab vastupidavuse keemilistele mõjuritele. Mõne bakteri eostel on täiendav kate - eksospoorium lipoproteiini iseloom. Nii moodustub mitmekihiline, halvasti läbilaskev kest.
Sporulatsiooniga kaasneb intensiivne tarbimine prospooride poolt ja seejärel arenev dipikoliinhappe ja kaltsiumiioonide eoskoor. Eos omandab kuumakindluse, mis on seotud kaltsiumdipikolinaadi olemasoluga selles.
Spoor võib püsida pikka aega mitmekihilise kesta, kaltsiumdipikolinaadi, madala veesisalduse ja aeglaste ainevahetusprotsesside tõttu. Näiteks mullas võivad siberi katku ja teetanuse patogeenid püsida aastakümneid.
Soodsates tingimustes idanevad eosed, läbides kolm järjestikust etappi: aktiveerimine, initsiatsioon, kasv. Sel juhul moodustub ühest eosest üks bakter. Aktiveerimine on valmisolek idanemiseks. Temperatuuril 60-80 °C aktiveerub eos idanemiseks. Idanemise käivitamine kestab mitu minutit. Väljakasvu etappi iseloomustab kiire kasv, millega kaasneb kesta hävimine ja seemikute tärkamine.