Причины усложнения поведения животных в онтогенезе и филогенезе.

Общая характеристика проесса научения.

Классификации научения.

Методы научения

Формы обучения/научения животных очень многообразны - отсюда и значительное количество классификаций.

Первый подход к классификации научения принадлежит необихевиористу Э. Толмену. Подход основан на осознании того факта, что механизмы научения разнородны у представителей различных систематических групп (подтверждением этому может выступать, например, поведение голубей, решающих задачу различения сложных фигур быстрее людей и иными способами.).

Толмен классифицировал способности животных и человека к научению и выделил следующие группы способностей:

• 1) способность ожидать появления раздражителя и действовать в соответствии с этим предвидением;
• 2) способность к различению и манипулированию;
• 3) способность к сохранению опыта;
• 4) способность предвидеть результат своих действий в случае альтернативного выбора вариантов простых моторных реакций;
• 5) способность к формированию представлений, позволяющая сравнивать альтернативные пути решения задачи;
• 6) «творческая гибкость».

Для интерпретации условных рефлексов требуются только первые три типа способностей (обучение в лабиринте включает четвертый тип

способностей). Для сложных форм обучения необходимы все перечисленные способности.

Второй подход предполагает, что все многообразие выученного поведения можно свести к нескольким основным типам. Таковы классификации Торпа , Фабри и др. Здесь сложно определить уровень, на котором должен производиться анализ. Вероятно, на субклеточном уровне выученное поведение самых различных типов может описываться одними и теми же процессами. На физиологическом уровне многообразие выученного поведения можно свести к двум процессам: процессам кратковременного и долговременного хранения следов памяти. А можно свести все виды научения у животных к безусловным и условным рефлексам. Важно анализировать разнообразие видов обучения на поведенческом уровне - с учетом адаптивности тех или иных поведенченских актов.

У.Торп выделил две группы процессов, связанных с научением: неассоциативное и ассоциативное, при этом в понятие ассоциативное он включает и те типы, которые некоторыми учеными рассматриваются в качестве когнитивных.

Классификация научения по У.Торпу

Таблица 1

Неассоциативное научение заключается в ослаблении реакции при повторных предъявлениях раздражителя. Способность к обучению базируется на присущем центральной нервной системе свойстве пластичности, которая проявляется в способности системы изменять реакции на повторяющийся многократно раздражитель, а также в случаях его совместного действия с другими факторами. Пластичность может иметь разную направленность: чувствительность к раздражителю может

повышаться - это явление называется сенсибилизацией, или снижаться - тогда говорят о привыкании.

Ассоциативное научение принято подразделять на два вида: классические и инструментальные условные рефлексы. При ассоциативном научении в центральной нервной системе формируется временная связь между двумя стимулами, один из которых изначально был для животного безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения или наказания. Формирование этой связи обнаруживается в виде изменений в поведении животного, которые и называются условными рефлексами.

Рассмотрим классификацию научения, предложенную канадским психологом Ж.Годфруа. Классификация основана на степени участия особи в процессе научения, причем, при активном участии организма выделяется еще и когнитивный уровень. Когнитивное научение объединяет высшие формы обучения, свойственные взрослым животным с высокоразвитой нервной системой и основанные на ее свойстве формировать целостный образ окружающей среды. При когнитивных формах научения происходит оценка ситуации, в которой участвуют высшие психические процессы, используется и прошлый опыт, и анализ имеющихся возможностей - в результате формируется оптимальное решение.

Таблица 2

Классификация научения по Ж. Годфруа

Привыкание (габитация) - наиболее примитивная форма научения - самая элементарная, индивидуально вырабатываемая реакция снижения возбудимости. Она возникает при многократном систематическом повторении определенного раздражителя, не грозящего организму никакими существенными последствиями, и заключается в постепенном достаточно устойчивом ослаблении самой реакции или уменьшении частоты появления [вплоть до полного ее исчезновения]. Животное обучается не реагировать на раздражитель, не причиняющий ему вреда, и привыкание становится «отрицательным обучением» (сравним у человека: живущий рядом с аэропортом или железной дорогой вскоре перестает реагировать на шум, хотя вначале он его заметно раздражает и мешает спать).

Реакция привыкания - не утомление! Мышечной усталости нет, сенсорной адаптации нет. После выработки привыкания условный раздражитель продолжает восприниматься животным, и если его усилить, он тотчас же вызовет реакцию.

Привыкание распространено достаточно широко: от примитивных существ и до человека включительно - оно обеспечивает адекватность реакций организма, устраняет лишнее, не приносящее пользы, не затрагивая самое необходимое, что, собственно, и позволяет экономить энергию. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду, ограничивать реакции, возникающие в их присутствии (кроме реально необходимых). Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных. Привыкание - результат изменения в нервной системе, а не форма сенсорной адаптации, ибо новое поведение теперь устойчиво, а после привыкания стимул уже никогда не вызывает реакции.

Сенсибилизацией называется повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента. В качестве примера можно привести аллергию, когда повышается чувствительность к определенным химическим стимулам, обычно безвредным, но у сенсибилизированных организмов способную вызвать целый комплекс патологический реакций.

• - к первому типу реакции относят модификацию поведения, возникающую под воздействием какого-либо стимула. Ярким примером такого рода может служить так называемое обучение инфузорий (см. выше);
• - вторым типом реакций, относимых к сенсибилизации, является способность организма под воздействием одних раздражителей изменять чувствительность к другим. Многие виды реснитчатых червей-полихет недолюбливают яркий свет и предпочитают прятаться от него в норки. Кормление животных заметно усиливает любовь к темноте. Сытые полихеты охотнее и быстрее голодных доползают до самого конца норок. Повышенная чувствительность к свету сытых червей имеет адаптивный характер: теперь червям нет смысла оставаться на свету, где их легко может заметить любой хищник. Реакции подобного типа встречаются у любых организмов (у учеловека свет улучшает восприятие музыки - поэтому в филармониях во время концертов зрительный зал остается освещенным);
• - третий тип реакции нуждается в систематическом воздействии раздражителя: только в этом случае чувствительность к нему повышается (напуганный человек вздрагивает от любого звука, от любого внезапного раздражителя). Причина повышения возбудимости - суммация возбуждения. Удар электрическим током вызывает возбуждение нервной сети гидры. Если каждое следующее воздействие обрушивается на гидру, когда эффект предыдущего еще сохранен, новая порция возбуждения суммируется с остатками старого. После ряда электрических воздействий возбуждение в нервных цепях гидры накапливается и становится столь велико, что добавления даже небольшой его порции оказывается достаточно, чтобы вызвать оборонительную реакцию. Вот почему свет заставляет теперь гидру сжиматься. Этот тип реакций и суммационным рефлексом. Суммационный рефлекс отличается от условного рефлекса - для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени малозначимого для животного раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс, причем первый должен действовать раньше второго. Для образования суммационного рефлекса такие сочетания необязательны. Суммационный рефлекс имеет адаптивное значение: организму,

подвергшемуся вредному воздействию, выгодно отреагировать оборонительной реакцией на любой новый раздражитель, так как в этой ситуации достаточно велика вероятность, что и он связан с опасностью. Образование суммационного рефлекса должно повышать приспособленность животных к условиям существования и увеличивать их шанс на выживание.

При исследовании ассоциативного научения применяют два основных метода: выработку классических и выработку инструментальных условных рефлексов. Различие - при выработке классического условного рефлекса последовательность событий в опыте не зависит от поведения животного. При инструментальном научении поведение животного служит одним из важных факторов, определяющих ход событий.

Процедура инструментального обучения состоит в том, что подкрепление или наказание подаются или устраняются при определенной реакции животного - назовем их правильной или неправильной.

При выработке классического условного рефлекса опыт начинается со стимула (безусловного), который вызывает совершенно определенный ответ (безусловный рефлекс). Затем на протяжении ряда проб одновременно с безусловным предъявляют второй стимул, который, как правило, не вызывает безусловный рефлекс (потенциальный условный стимул). В результате повторяющегося сочетания «условный стимул + безусловный рефлекс» появляется условный рефлекс, который вызывается условным стимулом. Условный рефлекс подобен [но не обязательно идентичен] безусловному рефлексу.

При образовании инструментальных условных реакция не является копией безусловно-рефлекторной, возникающей в результате действия подкрепляющего раздражителя. На том же пищевом подкреплении может быть выработан инструментальный условный рефлекс: нажим лапой на педаль - у собак, клевание диска - у голубей или прыжок на полку - у кошек. К инструментальным относится обучение подопытного животного находить путь к пище или избегать неприятных стимулов в лабиринте. Инструментальным условным рефлексом является и реакция избегания - навык переходить в тот отсек экспериментальной камеры, где отсутствует болевое подкрепление.

Начало исследований инструментальных условных рефлексов связано с именем Э. Торндайка . Он создал способ исследования, получивший название метода «проблемных ящиков»: посаженное в ящик животное должно было найти выход из него, открыв

дверцу. Сначала животное совершало много разных действий (проб), допуская при этом много ошибок, пока ему не удавалось случайно нажать на задвижку, запирающую дверь ящика. При последующих пробах оно освобождалось все быстрее и быстрее. Такое обучение Торндайк и назвал «методом проб и ошибок». В дальнейшем обучение животного подобным действиям получило название инструментальных, или оперантных, условных рефлексов.

Дальнейшее развитие метод инструментальных условных рефлексов получил в работах Б.Скиннера , а затем он стал основным в исследованиях бихевиористов (анализ связей «стимул-реакция»), Скиннер считал, что любое поведение, относящееся к категории «оперантное», можно эффективно модифицировать, если при его выполнении давать животному подкрепление. Например, крысу можно обучить нажимать на рычаг, если сначала сопровождать подкреплением любые ее действия в той части камеры, где она находится. Постепенно крыса обучается держаться вблизи рычага, и тогда подкрепление дают только когда она касается рычага мордой или лапкой (для этого иногда на рычаг даже кладут пищу). Через некоторое время подкрепление дается только после выполнения четких движений - нажатий (одного или нескольких) лапкой на рычаг. Такое постепенное видоизменение поведения животного в результате вмешательства экспериментатора называется методом последовательного приближения или формированием поведения. Именно такой подход Скиннер предложил как эффективный способ анализа поведения. Если для выработки классических условных рефлексов необходимы сочетания условных сигналов и подкрепления, то при методике свободного оперантного поведения, предложенной Скиннером, экспериментатор сопровождает подкреплением выполнение животным только определенного, намеченного им действия. С помощью данного метода у животных удается сформировать самые разнообразные, сложные и порой совершенно неожиданные навыки. Данный метод широко используется при практической дрессировке животных.

Обратим внимание еще на одно явление: феномен латентного (скрытого, неявного) научения - он был обнаружен в лабораторных условиях на крысах, которые обследовали лабиринт без всякого подкрепления. Оказалось, что в дальнейшем крыса с таким опытом обучается проходить лабиринт быстрее и с меньшим количеством ошибок. Исследователи пришли к выводу, что в процессе обследования лабиринта животное приобретает определенный опыт, который затем использует в организации целенаправленного поведения. К латентному научению относится обучение, не соответствующее ведущей мотивации голодную, но не испытывающую жажды крысу обучали проходить Т- образный лабиринт, в котором один из коридоров приводит к пище, а другой - к воде. Оказалось, что если впоследствии та же крыса будет испытывать жажду, то она начнет выбирать коридор с водой. Это означает, что процесс обучения шел и в отсутствие соответствующей мотивации!

Биологическое значение латентного научения заключается в том, что именно благодаря ему происходит накопление информации о свойствах внешнего мира, его образа, освоение двигательных реакций в качестве необходимых для построения поведения в будущем. Латентное научение не пассивно - в основе его лежит потребность в новой информации, проявляющаяся в форме исследовательского поведения и характеризуемая как любопытство. Потребность в новой информации, в конечном счете, обеспечивает возможность развития организма, обеспечивая его будущее. В латентном научении ведущую роль играет ориентировочная реакция на раздражители, образы и ситуации, исследовательский компонент. Механизм заключается в образовании причинно-следственных связей между индифферентными раздражителями. Образование ассоциативной связи может происходить между раздражителями различной модальности, и подкреплением этому служит безусловнорсфлекторный компонент последующего раздражителя. С психологической точки зрения, подкреплением при латентном научении, служит удовлетворение потребности в новой информации.

В естественных условиях латентное обучение возможно благодаря исследовательской активности животного в новой ситуации. Оно обнаружено не только у позвоночных. Такую или похожую способность для ориентации на местности используют, например, многие насекомые. Особенно хорошо латентное обучение изучено у перепончатокрылых. Так, пчела или оса, прежде чем улететь от гнезда, совершает рекогносцировочный полет над ним, что позволяет ей фиксировать в памяти мысленный план данного участка местности.

Наличие латентного знания выражается в том, что животное, которому предварительно дали ознакомиться с обстановкой опыта, обучается быстрее, чем контрольное, не имевшее такой возможности.

В настоящее время термин латентное обучение употребляется редко и лишь в определенном контексте, хотя феномен этот достаточно широко распространен.

Высшей формой научения, вероятно, можно назвать инсайт. Он не является результатом прямого научения методом проб и ошибок - он основан на информации, полученной ранее при других похожих обстоятельствах. Инсайт возможен лишь при достаточном развитии интеллектуальных функций. Присущ он только птицам и млекопитающим, обладающим интеллектом. Оказавшись в проблемной ситуации, животное сначала остается неподвижным и только оценивает обстановку, не совершая никаких действий, после чего начинает действовать с учетом реально существующих связей между компонентами среды.

Гештальт-психологи считали, что животные способны решать проблемы посредством инсайта (озарения) благодаря врожденной способности воспринимать ситуацию как единое целое (классические эксперименты Келера). Торп определил инсайт как внезапное осуществление новой адаптивной реакции без предварительных проб и ошибок. Основные различия между инсайтом и прочими формами научения состоят в способности более умных животных пользоваться опытом, приобретенным в других условиях.

К классическому инсайту можно отнести реакции, протекающие так:

• - ознакомление с задачей;
• - попытка решить ее методом проб и ошибок;
• - обдумывание сложившейся ситуации, во время которой наступает принятие решения - озарение (латентный, скрытый период);
• - решение проблемы.

При научении путем инсайта решение проблемы может происходить еще и благодаря объединению опыта, накопленного памятью и информации, поступающей из вне, При этом научение путем рассуждений будет проходить в два этапа: на первом учитываются имеющиеся данные и связи между ними, на втором формируются гипотезы, которые потом будут проверяться, а в результате находится решение.

Зпомним - для озарения необходимы пробы, ошибки и на их основе образованные ассоциации - то есть, для обучения в форме инсайта очень важен предыдущий опыт животного. Поэтому инсайтом можно считать способность переносить предшествующий опыт или его элементы в новую обстановку и на его основе решать стоящую задачу.

Отсюда - к инсайту близко понятие переноса, принятое в нашей психологии.

Под переносом подразумевается влияние ранее сформированного действия (навыка) на овладение новым действием. Перенос обнаруживается в том, что освоение нового действия происходит легче и быстрее, чем овладение предыдущим. Различают положительный и отрицательный перенос. Положительный перенос обычно имеет место тогда, когда задачи обучения в чем-то сходны. Когда уже накопленная информация может затруднить приобретение слишком сходной информации, тогда возникает отрицательный перенос. Он проявляется также в тех случаях, когда в двух сходных ситуациях требуются различные или даже противоположные формы поведения. Так или иначе, невозможно говорить о научении (тем более, когнитивном) без учета информации, уже имеющейся в памяти.

Ученые считаю, что явление переноса и инсайта свидетельствует о наличии и участии примитивного мышления животных в решении задач и характеризуется уже некоторым обобщением явлений.

Под вероятностным прогнозированием понимается предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. И опыт, и информация служат основой для создания гипотезы о предстоящем будущем. В соответствии с таким прогнозом осуществляется подготовка к действиям в предстоящей ситуации, приводящим к наиболее вероятному достижению цели. Нервная система животных обладает способностью оценивать не только вероятность появления тех или иных стимулов (раздражителей), но и вероятность удовлетворения потребности (подкрепления). Проявления вероятности (наряду с другими характеристиками внешней среды) выделяются нервной системой и фиксируются в памяти не только человека, но и животных. Причем, механизм предвидения в структуре поведенческого акта строится с учетом вероятностной структуры среды и вероятности достижения цели. Таким образом, теория вероятностного обучения исходит из предсказания статистических закономерностей и выбора оптимальных стратегий поведения при обучении животных в среде независимых или зависимых вероятностно возникающих раздражителей. При построении своего поведения животные прогнозируют вероятность нахождения пищевого объекта в данной среде, одновременно прогнозируя поведения возможного хищника или врага, чтобы не стать самому жертвой.

Можно определить несколько форм вероятностного прогнозирования:

• - прогнозирование различных форм независимых от субъекта событий;
• - прогнозирование ответных активных действий;
• - прогнозирование целенаправленных действий не только в соответствии с их частотой в прошлом опыте, но и с их значимостью для животного и предполагаемым результатом;
• - прогнозирование в общении с другими объектами (в стае, с человеком) предполагает использование гипотез о наиболее вероятных действиях своих партнеров;
• - прогнозирование действий и целей с учетом собственных энергетических затрат.

Когнитивные формы научения, включая в себя все простые формы научения, выступают в качестве одного из фундаментальных свойств высшей нервной деятельности.

Среди натуральных условных рефлексов в особую группу выделяют запечатление - импринтинг, который заключается в очень быстром обучении определенным жизненно важным действиям. Импринтинг может происходить в строго определенные [критические] периоды онтогенеза. Приобретаемое поведение становится относительно стойким и с трудом поддается изменению. Он состоит в том, что в мозгу детеныша (или птенца) запечатлевается образ другого индивидуума, обычно родителя, или какого-то крупного объекта и создается особ огорода привязанность к нему. Обычно запечатление осуществляется в раннем детстве и может произойти только в течение специального чувствительного периода, ибо если этот период будет упущен, в более поздние сроки оно уже не осуществится. Классический пример запечатления - формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц, или запечатление привязанности. Сама по себе реакция эта врожденная, но в течение первых часов после вылупления молодые птицы должны запечатлеть облик матери (если в этот период утята не увидят утки, то впоследствии будут ее бояться. Лоренц выращивал разных представителей отряда гусеобразных в изоляции от сородичей в течение первой недели жизни и отмечал, что такие птицы предпочитают следовать за людьми, а не за птицами своего вида). Классический импринтинг характерен для копытных животных и других

зрелорождающихся млекопитающих и характеризуется исключительно быстрым формированием. Рефлекторные акты, осуществляемые животными на основе информации, усвоенной путем запечатления, обычно являются фрагментами инстинктивных реакций, поэтому необходимость их образования генетически запрограммирована. Они видоспецифичны, и их образование почти так же обязательно, как и наличие самих инстинктов. В естественных условиях импринтинг имеет приспособительное значение, помогая детенышам быстро перенимать необходимые навыки от родителей (например, учиться летать) и запоминать характерные особенности окружающей среды. Импринтинг лежит в основе ключевых стимулов, играющих важную роль в осуществлении инстинктивных реакций. По своим свойствам запечатление существенно отличается от обычного ассоциативного обучения, и прежде всего, тем, что оно происходит в определенный, ограниченный период онтогенеза. Еще одно отличие состоит в том, что эффект запечатления необратим и в обычных условиях не гаснет.

Явление запечатления играет значительную роль в формировании поведения животных разных систематических групп, влияя на параметры запечатлеваемого стимула.

Обратим внимание и на облигатное и факультативное научение.

Облигатное (обязательное) научение - совокупность умений, необходимая для выживания особи.

Факультативное (не обязательное) научение - умения, появляющиеся у некоторых особей в ответ на специфические условия.

Наблюдая млекопитающих в условиях антропогенной среды, ученые выяснили, что у самок главную роль играет облигатное научение, формирующееся преимущественно под воздействием факторов естественной природы. В жизни самцов важнее факультативное научение, которое появляется в ответ на действие антропогенных факторов. Для нормального существования каждого биологического вида, его представитель должен освоить вполне определенный комплекс навыков, составляющих особенности характерного для него поведения. Существуют такие формы научения, которые внешне очень напоминают инстинктивное поведение, но представляют собой результат накопления индивидуального опыта, правда, в жестких, типичных для данного вида рамках. Это как раз формы облигатного научения, которым можно обозначить индивидуальный опыт, необходимый для выживания всех представителей данного вида вне зависимости от частных условий жизни.

Реализация видового опыта в индивидуальном поведении в большой степени нуждается в процессах научения на ранних этапах поисковой стадии инстинктивного акта, поскольку реакции на единичные, случайные признаки каждой конкретной ситуации не могут быть запрограммированы в процессе эволюции. И так как без включения вновь приобретаемых элементов в инстинктивное поведение, реализация видового опыта неосуществима, а значит, эти включения наследственно закреплены, следовательно, диапазон научения является строго видотипичным. Другими словами, представитель биологического вида может быть научен только тем формам поведения, которые ведут к завершающим фазам видоспецифических поведенческих актов.

В противоположность облигатному, факультативное обучение включает в себя все формы индивидуального приспособления к особенностям конкретных условий, в которых живет данная особь. Естественно, что эти условия не могут быть одинаковыми для всех представителей данного вида. Способствуя максимальной конкретизации видового поведения в частных условиях среды обитания вида, факультативное научение является наиболее гибким, лабильным компонентом поведения животных. Конкретизация видового опыта путем добавления в инстинктивное поведение индивидуального опыта присутствует на всех этапах поведенческого акта. Изменения в опыте и поведении охватывают как эффекторную, так и сенсорную сферу. В эффекторной сфере примером научения могут являться как рекомбинации врожденных двигательных элементов, так и вновь приобретенные. У высших животных приобретенные движения эффекторов играют большую роль в процессе познавательной деятельности, интеллектуальной сфере функционирования. Модификация поведения в сенсорной сфере расширяет возможности ориентации животного вследствие приобретения новых групп сигналов из внешнего мира. Таким примером являются случаи, когда сигнал, биологически не значимый для животного, в результате личного опыта и в сочетании с биологически важным, приобретает ту же степень важности. И этот процесс не является только простым образованием новых условных рефлексов. Основой научения здесь являются сложные динамические процессы в центральной нервной системе, особенно в ее внешних отделах, где осуществляется афферентный синтез разнообразных реакций, обусловленных внешними и внутренними факторами. Анализ результатов является пусковым механизмом нового афферентного синтеза и т.д. В дополнение к видовым программам формируются индивидуальные программы, на которых основываются процессы научения. И животное в этом процессе является не пассивно научаемым, а само активно участвует, обладая некой свободой выбора.

Итак, основой научения является формирование эффекторных программ предстоящих действий, в процессе которых происходит сопоставление и оценка внешних и внутренних раздражителей, видового и индивидуального опыта, регистрация параметров и проверка результатов совершаемых действий. Реализация видового опыта в индивидуальном поведении нуждается в процессах научения на начальных этапах поискового поведения - реакции на единичные, случайные признаки в каждой конкретной ситуации не могут быть запрограммированы в процессе эволюции. И поскольку без включения вновь приобретенных элементов в инстинктивное поведение реализация видового опыта неосуществима, диапазон научения является строго видотипичным: представитель вида может быть научен только тем формам поведения, которое ведут к завершающим фазам видотипичных поведенческих актов. А уровень пластичности поведения животного в реализации инстинктивного опыта может служить показателем общего психического развития.

Если говорить о методах и методиках исследования животных, то непременно отметим следующие среди достаточно широкого спектра, достаточно известные, в своем роде прославленные:

• - методики с положительным подкреплением. Животное получает какого-либо рода вознаграждение (часто называемое положительным подкреплением), если оно совершило реакцию, оцениваемую экспериментатором в качестве правильной. Выделяются две основные разновидности таких методик - с использованием дискретных проб и свободно-оперантную :
• - методика дискретных проб - экспериментатор контролирует ход опытов, предъявляя животному серию четко определенных проб. Один из часто используемых вариантов состоит в том, что животное должно пройти определенный прямой путь, чтобы получить подкрепление (коридор для золотых рыбок от стартовой камеры до целевой камеры с использованием в качестве подкрепления пищи);
• - свободно-оперантная методика - животное подвергается не отдельным пробам, а может свободно совершать инструментальную реакцию в любое время. Обычно в установке находится приспособление (рычаг и т.п.), на которое животное должно определенным образом воздействовать воздействие же ведет к подкреплению. В наиболее известном варианте этой методики лабораторная крыса нажимает на рычаг и получает пищу;
• - выработка активного избегания. При обучении активному избеганию животное должно совершить определенное действие, чтобы не подвергнуться наказанию. Животное начинает вести себя так, как установлено экспериментатором, чтобы избежать болевых стимулов (в челночной камере, состоящей из двух отделений, одно из которых окрашено в белый, а другое в черный цвет, животному предоставляется несколько секунд, в течение которых оно может покинуть стартовую камеру и перейти в другую часть установки. Если животное не сделает этого в заданное время, оно получает электрический удар). По мере повторения серий таких проб процент успешных реакций избегания - ухода из стартовой камеры до начала болевого раздражения - возрастает;
• - задача на избавление. Некоторые опыты проводятся таким образом, что животное научается быстро избавляться от болевого стимула или неприятной ситуации, но совсем избежать их не имеет возможности (для таких опытов тоже используют челночную камеру, включая ток в тот момент, когда открывается дверца между отделениями);
• - выработка пассивного избегания. При обучении пассивному избеганию используют животное, которое уже выполняет определенную реакцию. Это может быть или какой-то видоспецифический поведенческий акт или реакция, выработанная в эксперименте. В задаче на пассивное избегание экспериментатор наносит болевое раздражение при каждом осуществлении такой реакции. Научение в этом случае приводит к торможению реакции, которая ранее осуществлялась с большей частотой. Эта методика, по существу, основана на наказании;
• - выработка дифференцировки. В данных опытах животному предлагают два или несколько стимулов и предоставляют возможность как- то реагировать. Реакции на один из стимулов подкрепляются, а на другие нет. Стимулы не вызывают реакции, а создают повод для ее появления. При методике одновременной дифференцировки оба стимула (или все) предъявляются в одно и то же время. Задача животного - выбрать правильный стимул и ответить на него.

Вопросы и задания для самопроверки по материалам Темы 13

• 1. Дайте представление о классификации научения Э. Толмена.
• 2. Дайте представление о классификации научения У.Торпа.
• 3. Что такое сенсибилизация?
• 4. Что такое привыкание?
• 5. Дайте представление о классификации научения по Ж. Годфруа.
• 6. Что такое отрицательное обучение?
• 7. Что такое суммационный рефлекс и чем он отличается от условного рефлекса?
• 8. Подготовьте сообщения об опытах Торндайка и Скиннера.
• 9. Что собой представляет феномен латентного научения?

Ю.Что такое инсайт?

• 11. Расскажите о переносе.
• 12.Что мы понимаем под вероятностным прогнозированием?
• 13.Расскажите о роли импринтинга в обучении животных.
• 14.Что такое облигатное и факультативное научение?
• 15.Подготовьте доклады об основных методах и методиках исследования животных?

• Эдвард Чейс Толмен (1886-1959) - американский психолог, создатель „когнитивного" направлениянеобихевиоризма. Автор программной книги „Целевое поведение у животных и человека" (Purposivebehavior in animals and men) (1932). Его вариант психологии основывался на идее целостного, или„молярного", подхода к анализу поведения. Единицей поведения признавался целостный акт,разворачивающийся на основе мотива, направленный на определенную цель и опосредствованныйкогнитивными картами, которые представляют собой знания и ожидания, формирующиеся в опыте.
• Уильям Торн (1902-1986) - английский зоолог, этолог, орниолог.
• Эдвард Ли Торндайк (1874-1949)- американский психолог и педагог. Проводил исследованияповедения животных.
• Беррес Фредерик Скиннер (1904- 1990)- американский психолог, изобретатель и писатель. Внесогромный вклад в развитие и пропаганду бихевиоризма - школы психологии

Для рассмотрения гипотезы о том, что животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, следует дать определение природы таких отношений. Существуют два основных типа причинных связей, и вряд ли можно сомневаться в том, что оба их животное может научиться различать (Dickinson, 1980 Dickinson, 1980, Contemporare Animal Learning.). Одно событие (причина) может вызвать другое событие (следствие) или не вызвать его (отсутствие следствия). Первое событие не обязательно должно быть непосредственной причиной следствия или его отсутствия, но оно может быть определенным звеном причинно-следственной цепи. В самом деле, событие, замеченное животным, может быть не частью причинной цепи, а просто указанием на то, что произошло вызванное данной причиной событие. Именно кажущаяся причина важна для животного.

Способность научиться узнаванию обоих типов причинных отношений можно показать на простом опыте. Голодных голубей сажают в скиннеровский ящик с двумя световыми ключами и механизмом подачи корма. Одной группе голубей демонстрируют связь свет-корм (причина-следствие), а другой - свет -* отсутствие корма (причина без следствия). Третьей группе предъявляют только свет. В первом случае один из ключевых дисков освещается на 10с с неправильными интервалами, и пища подается, как только выключается свет. Во втором случае свет и пищу предъявляют столько же раз, что и в первом, но внимательно следят за тем, чтобы корм никогда не появлялся вслед за включением света. В третьем случае совсем не дают пищи. В первом случае свет сигнализирует о появлении корма, а во втором - о его отсутствии. Затем свет можно предъявить каждой группе голубей отдельно от пищи и отметить, приблизится к нему птица или, наоборот, удалится. Результаты такого опыта ясно показывают, что голуби, наблюдавшие связь свет-корм, стремятся приблизиться к свету, как и можно, ожидать на основе нормальной классической выработки условного рефлекса. Голуби, которым предъявлялось отношение свет-отсутствие корма, также не оставались безразличными к свету, а определенно избегали его (Wasserman et al., 1974 Wasserman et al., 1974, Pavlovian appetitive contingencies and approach versus withdrawal to conditioned stimuli in pigeons.). Лишь голуби третьей группы были, по-видимому, безразличны к свету (рис. 4)

Рис. 4.

В условиях “свет корм” освещение ключа сочеталось с кормом, и голуби вырабатывали реакцию приближения. В условиях применения только света голуби никогда не получали корма и никак не реагировали на ключ. В условиях “свет-отсутствие корма”, они получали корм, но ни во время, ни вскоре после освещения ключа; у этих голубей возникала реакция удаления от ключа. (По Dickinson. 1980. Dickinson, 1980, Contemporare Animal Learning.)

Анализируя результаты этого опыта, надо помнить о ряде важных моментов. Во-первых, мы не можем считать, что голубь научился устанавливать причинную связь света с пищей или ее отсутствием. То, чему животные научаются, сталкиваясь с причинными отношениями, можно рассматривать только с позиций теорий о внутренних изменениях, происходящих в результате приобретенного опыта. Во-вторых, тот факт, что в одном случае голуби приближаются к свету, а в другом удаляются от него, интересен, но не относится непосредственно к обсуждаемой проблеме. Многие различия в поведении, вызванные предъявлением стимулов, можно было бы счесть указанием на произошедшее научение, однако говорить о значении конкретных действий животного логично только при анализе того, чему именно оно научилось. В-третьих, имеет смысл считать свет кажущейся причиной непредъявления пищи, только если пища предъявляется в его отсутствие. Нельзя ожидать, что голубь научится принимать свет за причину отсутствия пищи, если он никогда не получал ее в данной ситуации, как это было в третьей опытной группе. Животное имеет возможность усвоить ассоциацию “причина-отсутствие следствия”, только когда почему-либо ожидает, что определенное следствие произойдет (Dickinson, 1980 Dickinson, 1980, Contemporare Animal Learning).

Хотя иногда можно сделать вывод, что изменение поведения говорит о произошедшем научении, отсутствие таких изменений нельзя считать указанием на полное отсутствие научения. Дикинсон называет это проблемой молчания поведения. Так, например, в случае описанного выше опыта мы не можем считать, что голуби, которым предъявлялся только свет, ничему не научились. Напротив, имеются данные о том, что крысы научаются игнорировать стимулы, не предсказывающие никакого изменения в ответ на их действия (Mackintosh, 1973 Mackintosh, 1974, The Psychology of Animal Learning). Если в ходе опыта крысам вначале предъявляют два стимула независимо один от другого, то потом они научаются связывать их медленнее, чем животные, которым эти стимулы предварительно не предъявлялись. Следовательно, крысы научаются тому, что определенные стимулы незначимы, и это мешает последующему основанному на этих сигналах научению.

Существуют и другие формы научения, при которых наблюдается молчание поведения. Животные могут научиться тому, что два события не связаны между собой, т. е. следствие не связано либо с данной причиной, либо с целым классом причинных событий. Если этот класс действий входит в поведенческий репертуар животного, то такую форму научения называют “приобретенной беспомощностью” (Maier, Seligman, 1976 Maier, Seligman, 1976, Learned helplesseness.), т.е. животные научаются тому, что они ничего не могут сделать для улучшения ситуации. Такая выученная беспомощность замедляет будущее научение в аналогичных условиях.

Для того чтобы животное научилось различать простую причинную связь - между двумя событиями должна быть полная положительная корреляция (Dickinson, 1980 Dickinson, 1980, Contemporare Animal Learning.). С точки зрения животного, всегда имеется множество возможных причин события помимо той, которую применил экспериментатор. Между двумя событиями должна существовать достаточно тесная связь, для того чтобы одно из них было принято за причину второго. Для выяснения значения фоновых, или ситуационных, сигналов Макинтош (Mackintosh. 1976 Mackintosh. 1976, Overshadowing and stimulus intensity.) обучал крыс нажимать на рычаг для получения корма, а затем вводил в опыт различные стимулы. Одной группе при каждом нажиме предъявляли световой сигнал, другим - сложный, состоявший из света и шума. Для одних групп использовался слабый шум (50 дБ), для других - сильный (85 дБ). Во всех случаях животное сразу после предъявления каждого стимула получали легкий удар током. В конце опыта всем группам предъявляли один только свет, чтобы узнать, насколько, животные научились связывать его с током.

Полученные результаты показывают, что свет подавлял нажимы на рычаг в разной степени в разных группах. Если предъявлялся только свет или свет со слабым шумом, подавление было значительным, а когда свет сопровождался ильным шумом, оно было гораздо слабее. Таким образом, наличие мощного второго стимула ослабляло связь света с током даже несмотря на то, что между ними была полная корреляция. Это явление называется затенением. Степень затенения зависит от сравнительной силы затеняемого и затеняющего стимулов, поэтому слабый шум производил незначительное затеняющее действие.

Животные научаются связывать два события, только если вначале сочетание их было неожиданным или внезапным (Mackintosh, 1974 Mackintosh, 1974, The Psychology of Animal Learning). В обычном опыте по условным рефлексам такая внезапность создается подкреплением. Так, если стимул сопровождается ударом тока, причем ни сам этот стимул, ни фоновые сигналы в начале эксперимента не предвещали включения тока, такое подкрепление будет внезапным. Но предположим, что животное уже испытало раньше удар тока в присутствии стимула А; тогда, если с током коррелируют стимулы А и Б, присутствие первого из них будет блокировать выработку реакции на второй. Это явление, впервые открытое Кеймином (Kamin, 1969 Kamin, 1969, Preditstability, supreise, attention and conditioning.), называют блокадой. В одном из своих экспериментов Рескорла (Rescorla, 1971 Rescorla, 1971, Variations in the effectiveness of reinforcement and nonreinforcement following prior inhibitory conditioning.) продемонстрировал этот эффект и показал также, что чем неожиданнее подкрепление, тем лучше животное научается

В природе временная связь между какими-либо событиями не всегда является причинной связью. Например, если кошка прыгает на яблоню, когда лает собака, а затем на землю падает яблоко, то мы скорее подумаем, что кошка, а не лай собаки, была причиной его падения. Как прыжок кошки, так и лай собаки одинаково связаны во времени с падением яблока, но другие детали этих событий вводят нас к заключению, что его причиной была все же кошка. Точно так же можем показать, что животные легче образуют ассоциации между одними типами стимулов, чем между другими. Например, крысы легко связывают вкус со следующей болезнью, но нелегко научиваются связывать с ней тон или свет. Показано, что крысы быстрее ассоциируют между собой два события, воспринимаемые одной сенсорной модальностью (Rescorla, Furrow, 1977 Rescorla, Furrow, 1977, Stimulus similarity as a determinant of Pavlovian conditioning.) или локализованные в одном месте. Наконец, для того чтобы животное связало между собой два события, обычно нужно, чтобы они были очень близки во времени. Временные отношения между двумя событиями изучались во многих опытах по научению (Dickinson, 1980 Dickinson, 1980, Contemporare Animal Learning), показавших, что оно наиболее эффективно, когда одно событие (причина) происходит незадолго до второго (следствия). Однако некоторые данные говорят в пользу того, что такие отношения объясняются не прямым действием временного интервала на процесс научения, а различной степенью затенения первого события фоновыми сигналами в зависимости от временного интервала (Dickinson, 1980 Dickinson, 1980, Contemporare Animal Learning). А это означает, что влияние временного интервала на научение должно зависеть от значимости фоновых сигналов. В частности, следует ожидать, что фоновые сигналы будут гораздо менее важны при выработке ассоциации вкуса с болезнью, чем при сочетании тона с током, потому что присутствующие в экспериментальной ситуации фоновые стимулы обычно не существенны для научения избеганию определенного вкуса.

Ревуски (Revusky, 1971 Revusky, 1971, The role of interference in association over delay.) первый предположил, что отсутствием затенения, возможно, объясняется выработка вкусового отвращения, которая происходит несмотря на очень длинные интервалы времени между едой и последующим заболеванием. Он показал, что эффективный интервал можно сократить, введя фон из значимых (вкусовых) стимулов.

Поведение: эволюционный подход Курчанов Николай Анатольевич

5.3. Ассоциативное научение

5.3. Ассоциативное научение

Ассоциативное научение (обусловливание) – это процесс образования условных рефлексов. Для некоторых авторов оно стало синонимом научения вообще, являясь основой всего многообразия этого явления. Лежит ли процесс образования условных рефлексов в основе всех форм научения (кроме неассоциативного)? Вопрос этот далеко не простой, и мы не можем дать на него убедительный ответ. А сейчас рассмотрим историю этого вопроса.

К началу XX в. в науке была четко выражена тенденция найти простые способы объяснения сложного поведения. Именно в это время разрабатывает свои подходы выдающийся русский ученый, лауреат Нобелевской премии 1904 г. И. П. Павлов (1849–1936). В 1903 г. он предложил термин условный рефлекс, назвав так приспособительную реакцию организма к среде, вырабатываемую в ходе научения. Условные рефлексы И. П. Павлов рассматривал как элементарные единицы поведения. Это понятие надолго стало одним из ключевых в нейрофизиологии.

Свое учение об условных рефлексах И. П. Павлов назвал высшей нервной деятельностью (ВНД), понимая ее как синоним поведения. Это учение в нашей стране было во многом абсолютизировано и идеологизировано, что нисколько не умаляет общепризнанных заслуг самого И. П. Павлова.

В 1906 г. другой Нобелевский лауреат, английский физиолог Ч. Шеррингтон (1857–1952) публикует работу «Интегративная деятельность нервной системы», в которой он показал, что простые рефлексы, сочетаясь, могут приводить к координированному поведению. Такой факт послужил чрезвычайно веским основанием считать условные рефлексы основой самых сложных форм поведения.

В физиологии обычно выделяют два вида условных рефлексов.

Классические условные рефлексы. В опытах И. П. Павлова, которые вошли во все школьные учебники, собаке неоднократно давалась пища в сочетании с внешним стимулом – звонком. Через некоторое время четко обнаруживалось возрастание слюноотделения в ответ на звонок, который был ранее безразличным стимулом. Собака научилась связывать звонок с пищей.

И. П. Павлов назвал звонок условным стимулом, а пищу – безусловным стимулом. Согласно взглядам И. П. Павлова, в ЦНС происходит формирование временной связи между двумя очагами возбуждения, вызванными этими стимулами. К безусловным стимулам стали относить все стимулы, вызывающие врожденные видоспецифичные реакции – безусловные рефлексы. В экспериментах И. П. Павлова безусловные стимулы играли роль подкрепления. Таким стимулом чаще всего выступала пища, а в роли условных стимулов мог выступать любой сигнал.

Работы И. П. Павлова дали надежную теоретическую платформу для формирующегося направления бихевиоризма в психологии. Но основным методом у бихевиористов стал метод инструментальных условных рефлексов.

Инструментальные условные рефлексы образуются путем подкрепления только определенных действий. Основополагающие разработки в этой области выполнены американским психологом Э. Торндайком (1874–1949), которым в 1898 г. были проведены первые экспериментальные исследования поведения животных. Его знаменитые «проблемные ящики» положили начало широкому применению метода «проб и ошибок» в исследовании поведения. В ящиках животные должны были прийти к «правильному» решению, совершив определенные действия, в результате чего их ждала «награда». Решением могло быть нажатие на рычаг, клевание кнопки, выбор маршрута и т. п.

Американский психолог Б. Скиннер (1904–1990), который стал наиболее знаменитым среди бихевиористов, выработку инструментальных условных рефлексов назвал оперантным научением. Оперантное научение – это спонтанные действия, не вызванные каким-либо очевидным стимулом. Выработка классических условных рефлексов получила название респондентного научения, как поведения, совершаемого в ответ на определенный стимул. Такая терминология закрепилась в нейрофизиологии. С экспериментами Б. Скиннера мы еще познакомимся в дальнейшем.

Поскольку условные рефлексы (как инструментальные, так и классические) имеют много общего и образуются за счет ассоциации нового стимула с вознаграждением, процесс их формирования получил название ассоциативного научения или обусловливания. В формировании обоих типов условных рефлексов мы можем выделить две стадии:

1-я стадия – генерализация. Это начальная стадия выработки условных рефлексов, когда животные реагируют не только на конкретный стимул, но и на близкие по значению стимулы.

2-я стадия – дифференциация. Прогрессивное дифференциальное подкрепление только конкретного стимула учит животных отличать его от других, близких по значению стимулов. Звуковые раздражители начинают дифференцироваться по частоте, световые – по цвету, форме и т. п.

С помощью механизма дифференциации животные способны различать схожие стимулы, что лежит в основе лабораторных исследований. Но в живой природе не меньшее значение имеет процесс генерализации, позволяющий животному адекватно реагировать на схожие раздражители. В природе (в отличие от лаборатории) раздражители не бывают строго постоянны. Важно научиться опасаться не конкретного хищника, а всех представителей его вида.

Обе школы (и ВНД, и бихевиоризм) придавали большое значение разработке понятия торможения. В школе И. П. Павлова стали выделять внутреннее торможение, которое подразумевает неоднократный «обман» животного, и внешнее торможение как действие другого, более сильного безусловного раздражителя. В бихевиоризме была разработана идея реактивного торможения, согласно которой, каждая осуществленная животным реакция уменьшает вероятность своего повторения в отсутствие подкрепления, а подкрепленная реакция увеличивает эту вероятность. Неизвестно почему, но угасание инструментальных условных рефлексов происходит медленнее, чем классических.

Система формирования поведения методом оперантного научения на Западе получила название shaping . Система стала популярной, поскольку появилась, как говорилось выше, в «нужное время». Первые же успехи, достигнутые бихевиористами, подтолкнули их к идее провозглашения безграничных возможностей научения. Слепая вера в возможности «своего» метода не позволяла видеть его пределы как западным бихевиористам, так и сторонникам учения ВНД в Советском Союзе. Однако в действительности все наиболее впечатляющие успехи в научении достигались именно тогда, когда выученные действия были частью репертуара инстинктивного поведения животных. И, наоборот, научение не достигало успеха, если явно противоречило этому поведению.

В 1960-е гг. в этологии был разработан принцип инстинктивного смещения, декларирующий смещение выученного поведения в сторону инстинктивного (Резникова Ж. И., 2005). Многочисленные случаи воспитания животных особями другого вида показывают, что волчонок или лисенок, воспитанные собакой, все равно станут волком или лисицей, хотя их поведение и претерпит некоторые изменения. Диапазон изменений инстинктивного поведения характеризует «жесткость» инстинкта и определяет рамки научения. К важнейшему вопросу «жесткости» инстинкта мы вернемся в следующей главе.

Вследствие научного тупика, к которому пришли бихевиористы в 1960-е гг., обострился интерес к нейрофизиологическим механизмам научения. Большие усилия были приложены к поиску материальных носителей условных рефлексов. Плодотворные подходы к изучению нейрофизиологических механизмов поведения были разработаны в нейроэтологии (Ewert J., 1980).

Развитие теории мотивации позволило пересмотреть интерпретацию слишком жестких экспериментов И. П. Павлова и бихевиористов. Подход к животным как к автоматам, зажатым в станок или заброшенным в лабиринт с двумя альтернативами, не способствовал пониманию природы поведения. Современные подходы к феномену ассоциативного научения изменили взгляды, сформировавшиеся в русле ВНД и бихевиоризма, однако многие моменты остаются непонятными.

Объясняется ли все многообразие условных рефлексов единым механизмом? Отличаются ли условные рефлексы дождевого червя и человека по своей природе? Лежат ли условные рефлексы в основе всех форм научения? Эти вопросы еще не закрыты, но многие ученые убеждены, что основополагающие законы научения едины для всех представителей животного мира (Мак-Фарленд Д., 1988).

Нейрофизиологические механизмы условных рефлексов неразрывно связаны с процессами памяти и будут рассмотрены далее. Пока отметим, что даже в самых простых процессах участвуют сотни различных нейронов. Мы сразу сталкиваемся с проблемой вычленения задействованных нейронов из сложного ансамбля единичных рефлексов. Поскольку в любой реакции в той или иной степени участвует весь организм, то сама концепция рефлекса давно стала выглядеть просто удобной абстракцией (Kuo Z., 1967). Такой взгляд разделяют практически все нейрофизиологи, но термин «рефлекс» слишком прижился в научном лексиконе. Этот вопрос мы также рассмотрим дополнительно.

А сейчас рассмотрим неоднозначную природу явлений подражания и импринтинга, представления о которых неоднократно менялись в истории науки.