Продолжение. См. № 34, 35, 36/2004

Врожденные и приобретенные формы поведения

Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности»

Таблица. Сравнение безусловных и условных рефлексов

Признаки сравнения	Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Передача по наследству	Врожденные, передаются от родителей потомкам	Приобретенные организмом в течение жизни, по наследству не передаются
Видовая специфичность		Индивидуальные
Раздражитель	Осуществляются в ответ на безусловный раздражитель	Осуществляются в ответ на любое воспринимаемое организмом раздражение; формируются на базе безусловных рефлексов
Значение в жизни	Жизнь без них, как правило, невозможна	Способствуют выживанию организма в постоянно меняющихся условиях среды
Длительность существования рефлекторной дуги	Имеют готовые и постоянные рефлекторные дуги	Не имеют готовых и постоянных рефлекторных дуг; их дуги временны и формируются при определенных условиях
Центры рефлексов	Осуществляются на уровне спинного мозга, ствола мозга и подкорковых ядер, т.е. рефлекторные дуги проходят через нижние этажи ЦНС	Осуществляются за счет деятельности коры головного мозга, т.е. рефлекторные дуги проходят через кору полушарий большого мозга

Урок 5.
Обобщение знаний темы «Приобретенные формы поведения. Условный рефлекс»

Оборудование: таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие приобретенные формы поведения, механизмы выработки условных рефлексов.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

Работа по карточкам

1. Преимущество поведения, формирующегося в результате научения, состоит в том, что оно:

а) быстро осуществляется;
б) осуществляется каждый раз одинаково;
в) обеспечивает ответы в изменяющихся условиях среды;
г) осуществляется верно с первого раза;
д) не занимает места в генетической программе организма.

2. Для опытов по изучению условных рефлексов взяли двух собак. Одной из них дали выпить большое количество воды. Затем началось исследование. Вначале у обеих собак условные рефлексы осуществлялись нормально. Но через некоторое время у собаки, пившей воду, условные рефлексы исчезли. Случайные внешние воздействия при этом отсутствовали. В чем причина торможения условных рефлексов?

3. Как известно, условный рефлекс можно выработать на действие практически любого индифферентного раздражителя. У одной собаки в лаборатории И.П. Павлова никак не удавалось выработать условный рефлекс на бульканье воды. Попытайтесь объяснить отсутствие результата в данном случае.

4. Известно, что сила (биологическая значимость) условного раздражителя не должна превышать силу безусловного раздражителя. В противном случае условный рефлекс выработать не удается. Поэтому очень трудно выработать, например, условный пищевой рефлекс на болевое раздражение (действие тока). Однако в лаборатории И.П. Павлова в знаменитых опытах Ерофеевой удалось выработать такой условный рефлекс. При действии тока (условный раздражитель) происходило выделение слюны у собаки, она облизывалась и виляла хвостом. Как удалось этого добиться?

5. Во время одного из концертов у слушателя внезапно начались боли в области сердца. Причем, начало болей совпало с исполнением одного из ноктюрнов Шопена. С тех пор всякий раз, как мужчина слышал эту музыку, у него болело сердце. Объясните такую закономерность.

Устная проверка знаний по вопросам

1. Научение и его способы (привыкание, метод проб и ошибок).
2. Импринтинг и его характеристика.
3. Методика выработки условных рефлексов.
4. Механизмы выработки условных рефлексов
5. Общие свойства и классификация условных рефлексов.
6. Рассудочная деятельность животных.
7. Динамический стереотип и его значение.

Проверка заполнения таблицы «Сравнение безусловных и условных рефлексов»

Заполнить таблицу ребята должны были в качестве домашнего задания после предыдущего урока.

Биологический диктант

Учитель зачитывает характеристики рефлексов под номерами, а учащиеся, работая по вариантам, записывают номера правильных ответов: I вариант – безусловные рефлексы, II вариант – условные рефлексы.

1. Передаются по наследству.
2. Не наследуются.
3. Центры рефлексов расположены в подкорковых ядрах, стволе головного мозга и спинном мозге.
4. Центры рефлексов расположены в коре больших полушарий мозга.
5. Видовая специфичность отсутствует, у каждой особи вида формируются свои рефлексы.
6. Видовая специфичность – данные рефлексы свойственны всем особям определенного вида.
7. Стойко сохраняются в течение жизни.
8. Изменяются (новые рефлексы возникают, а старые угасают).
9. Причинами формирования рефлексов являются события, жизненно важные для целого вида.
10. Причинами возникновения рефлексов являются сигналы, возникающие на основе личного прошлого опыта и предупреждающие о важном событии.

Ответы: I вариант – 1, 3, 6, 7, 9; II вариант – 2, 4, 5, 8, 10.

Лабораторная работа № 2.
«Выработка у человека условных рефлексов на базе безусловных рефлексов»

Оборудование: резиновая груша для нагнетания воздуха, метроном.

ХОД РАБОТЫ

1. Включите метроном в ритме 120 ударов в минуту и на втором-третьем его ударе нажмите на грушу, направляя струю воздуха в глаз испытуемого.

2. Повторяйте описанные в пункте 1 действия до тех пор, пока мигание не будет устойчиво (не менее 2–3 раз подряд) опережать нажатие на грушу.

3. После того, как мигательный рефлекс выработан, включайте метроном, не направляя струю воздуха на глаз. Что вы наблюдаете при этом? Сделайте вывод.

Какой рефлекс был выработан у испытуемого в ходе проделанных вами действий? Что выполняет в выработанном рефлексе роль безусловного и условного раздражителей? Чем отличаются дуги безусловного мигательного и условного мигательного рефлексов?

Домашнее задание

Повторить материал о механизмах выработки условных рефлексов у животных и человека.

Урок 6–7.
Врожденное и приобретенное торможение, их виды и характеристика

Оборудование : таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие механизмы выработки условных рефлексов, различные виды врожденного и приобретенного торможения.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

Работа по карточкам

1. Благодаря каким врожденным нервным механизмам животное может отличить доброкачественную пищу от испорченной? Какую роль в этих процессах играют нейроны и их синапсы?

2. Какими фактами можно доказать, что инстинкт есть цепь связанных между собой безусловных рефлексов? Как взаимодействуют инстинкты с приобретенными условными рефлексами?

3. Грудной ребенок при виде бутылочки с кефиром чмокает губами; у человека при виде разрезаемого лимона выделяется слюна; желая знать который час, человек смотрит на руку, где обычно носит часы, хотя он их забыл дома. Объясните описанные явления.

Тестовая проверка знаний

Выберите правильные варианты ответов к предлагаемым высказываниям.

1. Это является безусловным раздражителем.
2. Это является безразличным раздражителем.
3. Это является безусловным рефлексом.
4. Это является условным рефлексом.
5. Это является сочетанием безразличного раздражителя с безусловным.
6. Без этих раздражителей условный слюноотделительный рефлекс не образуется.
7. Раздражитель, возбуждающий зрительную зону коры.
8. Раздражитель, возбуждающий вкусовую зону коры.
9. При этом условии образуется временная связь между зрительной и вкусовой зонами коры.

Варианты ответов

А. Включение лампочки до опытов без кормления.
Б. Пища в полости рта.
В. Включение лампочки во время кормления.
Г. Выделение слюны на пищу во рту.
Д. Выделение слюны на свет лампочки.

Ответы: 1 – Б, 2 – А, 3 – Г, 4 – Д, 5 – В, 6 – В, 7 – А, 8 – Б, 9 – В.

II. Изучение нового материала

1. Возбуждение и торможение – основные процессы нервной деятельности

Как вам уже известно, регулирующая функция ЦНС осуществляется с помощью двух процессов – возбуждения и торможения.

Беседа с учащимися по вопросам

Что такое возбуждение?

Что такое торможение?

Почему процесс возбуждения называют активным состоянием нервной ткани?

К чему приводит возбуждение двигательных центров?

Благодаря какому процессу мы можем, не совершая никаких действий, мысленно их представлять?

Благодаря каким процессам осуществляются сложные координированные действия, например ходьба?

Таким образом, возбуждение – это активное состояние нервной ткани в ответ на действие различных раздражителей достаточной силы. В состоянии возбуждения нейроны генерируют электрические импульсы. Торможение – это активный нервный процесс, приводящий к угнетению возбуждения.

2. Общая характеристика коркового торможения

Возбуждение и торможение И.П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности.

Возбуждение участвует в образовании условных рефлексов и в их осуществлении. Роль торможения более сложна и разнообразна. Именно процесс торможения делает условные рефлексы механизмом тонкого, точного и совершенного приспособления к окружающей среде.

По И.П. Павлову, коре свойственны две формы торможения: безусловное и условное. Безусловное торможение не требует выработки, оно присуще организму с рождения (рефлекторная задержка дыхания при резком запахе нашатыря, торможение в трехглавой мышце плеча во время действия двуглавой и т.д.). Условное торможение вырабатывается в процессе индивидуального опыта.

Различают следующие виды торможения. Безусловное торможение: запредельное (охранительное); внешнее; врожденные рефлексы. Условное торможение: угасательное; дифференцировочное; запаздывательное.

3. Виды безусловного (врожденного) торможения и их характеристика

В процессе жизнедеятельности организм постоянно подвергается тому или иному раздражению извне или изнутри. Каждое из этих раздражений способно вызвать соответствующий рефлекс. Если бы все эти рефлексы могли реализоваться, то деятельность организма была бы хаотичной. Однако этого не происходит. Наоборот, для рефлекторной деятельности характерны согласованность и упорядоченность: с помощью безусловного торможения наиболее важный в данный момент для организма рефлекс на время своего осуществления задерживает все остальные, второстепенные, рефлексы.

В зависимости от причин, лежащих в основе процессов торможения, различают следующие виды безусловного торможения.

Запредельное, или охранительное, торможение возникает в ответ на очень сильные раздражители, требующие от организма действий, превышающих его возможности. Сила раздражения определяется частотой нервных импульсов. Чем сильнее возбужден нейрон, тем большей частоты поток нервных импульсов он генерирует. Но если этот поток превышает известные пределы, возникают процессы, препятствующие прохождению возбуждения по цепи нейронов. Поток нервных импульсов, следующих по рефлекторной дуге, прерывается, и наступает торможение, которое охраняет исполнительные органы от истощения.

Причина внешнего торможения находится вне структур тормозного рефлекса, она исходит от другого рефлекса. Этот вид торможения возникает всякий раз, когда начинается новая деятельность. Новое возбуждение, как более сильное, вызывает торможение старого. В результате этого прежняя деятельность автоматически прекращается. Например, у собаки выработан прочный условный рефлекс на свет, и лектор хочет продемонстрировать его аудитории. Опыт не удается – рефлекса нет. Незнакомая обстановка, шум многолюдной аудитории – новые сигналы, которые полностью выключают условно-рефлекторную деятельность, в коре возникает новое возбуждение. Если собаку вывести в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, оказавшиеся биологически безразличными, угасают, и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно.

Продолжение следует

Практикум по нейрофизиологии

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Роль И.М. Сеченова и И.П. Павлова в создании

Учения о высшей нервной деятельности

Понятие «рефлекс» было впервые введено Р. Декартом в XVII в. Он считал, что по рефлекторному принципу (принципу «отражения») осуществляются простые автоматические реакции без участия сознания. В XIX в. было показано, что спинномозговые рефлексы сохраняются даже у животных, лишённых головного мозга. Считалось, что по рефлекторному принципу осуществляется деятельность только спинного мозга, тогда как головной мозг функционирует на основе спонтанных психических процессов, независимо от воздействия внешней среды (И. Мюллер, М. Хэлл).

Впервые естественнонаучный подход к изучению психических явлений применил русский физиолог И.М. Сеченов. В 1863 г. им был опубликован труд, само название которого противоречило сложившимся представлениям о деятельности высших отделов ЦНС – «Рефлексы головного мозга» (в первом варианте эта работа называлась «Попытка ввести физиологические основы в психические процессы»). И.М. Сеченов считал, что вся деятельность организма, включая сложные психические функции, обусловлена воздействиями внешней среды и осуществляется рефлекторно, через посредство нервной системы.

Общность простых, «бессознательных» рефлексов и сложных «сознательных» реакций И.М. Сеченов видел, во-первых, в их причине : любая деятельность, включая и те поступки, где к движению побуждает мысль, обусловлена воздействиями внешней среды. «Первоначальная причина всякого поступка лежит всегда во внешнем чувственном возбуждении, потому что без него никакая мысль невозможна». Во-вторых, сходство заключается в общности путей рефлекса и психического акта : возбуждение распространяется от чувствительных нервных образований к органам движения. Лишь сложность центральной части рефлекторного пути отличает психические реакции от простых двигательных. В-третьих, и те, и другие акты заканчиваются движением . «Всё бесконечное разнообразие проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению – мышечному движению. Смеётся ли ребёнок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создаёт ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге – везде окончательным актом является мышечное движение».

Высказанные И.М. Сеченовым представления о материальной, рефлекторной природе сложных, в том числе сознательных поведенческих актов, развил другой великий физиолог – И.П. Павлов. В период с 1901 по 1936 гг. им было создано учение о высшей нервной деятельности (ВНД). Всё разнообразие рефлекторных актов И.П. Павлов разделил на два вида рефлексов: безусловные и условные рефлексы .

Характеристика безусловных и условных рефлексов

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Врождённые, т. е. передаются по наследству	Приобретенные на основе индивидуального опыта, т.е. не передаются по наследству
Постоянные, не изменяются в течение жизни	Не постоянные, очень пластичные могут затухать, но никогда не исчезают
Видоспецифичные, т. е. одинаковые у всех представителей данного вида	Индивидуальные, т.е. отличаются у разных представителей одного и того же вида
Самостоятельные	Не самостоятельные, для них нужна база (другие рефлексы)
Выработка не нужна, появляются сразу после рождения	Должны вырабатываться, т.е. для их появления требуется неоднократное сочетание условного раздражителя и безусловной реакции
Центры расположены в спинном, продолговатом, среднем, промежуточном мозге	Центры располагаются в коре полушарий головного мозга
Морфологической основой является рефлекторная дуга, которая сформирована к моменту рождения	Морфологической основой является временная связь, которая формируется в процессе жизнедеятельности
Появляются при действии биологически значимого раздражителя	Появляются при действии любых (индифферентных) раздражителей
Составляют основу низшей нервной деятельности	Составляют основу высшей нервной деятельности
Обеспечивают жизнедеятельность (гомеостаз)	Обеспечивают адаптацию организма к внешней среде

Общность безусловных и условных рефлексов заключается в том, что и те, и другие осуществляются на основе универсальных принципов рефлекторной деятельности – детерминизма, структурности, анализа и синтеза.

Биологическое значение безусловных рефлексов состоит в том, что они регулируют и координируют деятельность органов и систем, обеспечивая постоянство параметров внутренней среды организма – гомеостаз, объединяют все органы и системы в единое целое; кроме того, они лежат в основе взаимодействия организма с внешней средой, обеспечивая актуальное (т. е. непосредственно связанное с действием биологически значимых раздражителей) приспособление.

Значение условных рефлексов состоит в том, что они обеспечивают опережающее, заблаговременное приспособление организма к действию биологически значимых раздражителей. Они делают поведение пластичным, подогнанным к конкретным условиям изменяющейся среды. Условные рефлексы лежат в основе обучения и памяти.

Низшая нервная деятельность – это деятельность низших отделов ЦНС: спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга, заключающаяся в регулировании и согласовании жизненно важных функций органов и систем, направленная на поддержание постоянства внутренней среды, объединение организма в единое целое и актуальное приспособление к окружающей среде на основе безусловных рефлексов и инстинктов.

Высшая нервная деятельность (ВНД) – деятельность коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых структур, обеспечивающая сложные отношения целостного организма к внешнему и внутреннему миру, направленная на уравновешивание организма с окружающей средой через заблаговременные приспособления на основе выработки и торможения условных рефлексов. ВНД является физиологической основой высших психических функций, ощущений, восприятия, представлений, мышления, памяти и сознания.

Тема 22. Характеристика и свойства условных рефлексов

Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс.

Представление об условнорефлекторной деятельности неразрывно связано с именем Ивана Петровича Павлова, который в начале прошлого столетия открыл и изучил механизмы образования условного рефлекса. Сегодня в любом учебнике физиологии, изданном в любой стране мира, такие рефлексы называются классическими или Павловскими. Изучая пищеварительную систему собак, Павлов обнаружил, что животные начинают выделять слюну задолго до получения пищи при одном только виде одетого в белый халат служителя, который обычно ее приносит. Продолжив эксперименты, Павлов открыл, что звук звонка или вспышка света, предшествующие появлению пищи, тоже могут вызывать у собак слюноотделение. Таким образом, выработка условного рефлекса происходит тогда, когда стимул, вызывающий в естественных условиях определенную реакцию (например, пища), несколько раз сочетается с каким-нибудь другим, ранее нейтральным стимулом (например, звонком). После этого нейтральный стимул начинает вызывать ту же реакцию. И. П. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах центральной нервной системы - подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозгу - рефлекторные реакции осуществляются по прирожденным, наследственно закрепленным нервным путям, в коре больших полушарий нервные связи вырабатываются и создаются в процессе индивидуальной жизни животных и человека, в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм раздражений.

Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, на две основные группы: на безусловные и условные рефлексы.

Различия условных и безусловных рефлексов :

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма	это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизненного опыта"
являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида	являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют
относительно постоянны, как правило, сохраняются в течение всех жизни	непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть
осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю	могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям
замыкаются преимущественно на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга	замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают
осуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу.	осуществляются через функциональные временные связи

Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Сущность условно-рефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом . Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

Общие правила образования условных рефлексов сводятся к следующему .

1) Индифферентный раздражитель должен появляться чуть раньше безусловного. Если включать звонок или лампочку после кормления, то рефлекс не выработается. Если индифферентный раздражитель будет использован за полчаса до кормления, а не за несколько секунд до него, то тоже ничего не получится.

2) Индифферентный раздражитель должен быть слабее безусловного . Мощный прожектор вместо лампочки или пожарная сирена вместо звонка могут только напугать животное, тогда как лампочка или звонок поначалу вызывают оpиентиpовочный рефлекс («что такое?»), который обычно скоро исчезает вследствие реакции привыкания. После этого раздражитель становится безразличным или индифферентным. Сила безусловного раздражителя может определяться, напpимеp, чувством голода и поэтому при сытом желудке пищеварительные условные рефлексы образуются плохо.

3) Надо, чтобы другие раздражители не мешали вырабатывать условные рефлексы. Не случайно по распоряжению Павлова в его институте для проведения опытов были построены специальные «башни молчания», поскольку внешние раздражители (напpимеp, шум или приход постоpоннего человека) способны помешать проявлению уже выработанных рефлексов и затормозить образование новых.

Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур , образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс. Условные рефлексы можно выработать не только при положительных, но и при отрицательных видах подкрепления, напpимеp, при болевом. Так, если включать звонок незадолго до болевого раздражения лапы собаки электрическим током, она вскоре начнет сгибать эту лапу при одном лишь включении звонка, который становится условным раздражителем. У людей тоже образуются подобные условно-рефлекторные связи. Таким путем, в частности, могут вырабатываться определенные эмоциональные реакции, особенно страх. Ребенок, пока он еще недостаточно вырос, чтобы понять, зачем доктора и сестры колют его иглами и вообще всячески мучают против его воли, часто начинает плакать при виде человека в белом халате. Он научился ассоциировать холодные инструменты, неприятные запахи, подкожные инъекции с белым халатом, и у него образовался условный рефлекс - страх - на прежде нейтральный раздражитель (белый халат).

Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

И. П. Павлов первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора - подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условно-рефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора - кора, кора - подкорковые образования, подкорковые образования - подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они дают возможность намного лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях. В результате образования условных рефлексов организм реагирует не только непосредственно на безусловные раздражения, но и на возможность их действия на него; реакции появляются еще за некоторое время до безусловного раздражения. Эти самым организм оказывается заранее подготовленным к тем действиям, которые ему предстоит осуществить в данной ситуации. Условные рефлексы способствуют нахождению пищи, заблаговременному избеганию опасности, устранению вредных воздействий и т. п. Приспособительное значение условных рефлексов проявляется также в том, что предшествование условного раздражения безусловному усиливает безусловный рефлекс и ускоряет его развитие.

Ортодоксальные последователи Павлова после его смерти пытались едва ли не любые формы умственной деятельности подогнать под теорию условных рефлексов. Так, например, если образован условный слюноотделительный рефлекс на звонок, то можно применить звонок в качестве подкрепления после, например, включения лампочки и этим добиться, что одно лишь включение лампочки тоже станет вызывать слюноотделение. Такого типа рефлексы, где в качестве подкрепления используется уже образованная ранее временная связь, получили название условных рефлексов второго порядка. Нетрудно представить образование по такому же принципу рефлексов третьего, четвертого и т. д. порядков. Человек может образовать, например, рефлекс 12 порядка и более. Однако из всех такого рода доказательств все равно никак не выходит, что создание теории относительности или Джоконды - всего-навсего результат условноpефлектоpной деятельности. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. К условным рефлексам второго и более высокого порядка относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).

Торможение условных рефлексов. В отличие от безусловных, условные рефлексы легко поддаются торможению.

В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условно-рефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под влиянием посторонних раздражителей, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Это торможение называется внешним потому, что оно развивается вследствие процессов, происходящих в участках коры, не участвующих в осуществлении данного условного рефлекса. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала. Так, если перед началом условного пищевого рефлекса внезапно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию.

Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение.

Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на наиболее важный для организма в данный момент времени, стимул при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул.

Условное торможение условного рефлекса требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего торможения, а проявление этого типа торможения связано с определенными условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления), такое торможение является и условным.

Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды (прекращение подкрепления условного стимула безусловным) требует соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условно-рефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Оно не означает уничтожение, исчезновение данной рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции.

Если у собаки выработать пищевой слюно-выделительный условный рефлекс на удары метронома частотой 60 раз в минуту, то животное сначала будет реагировать выделением слюны на удары метронома любой частоты. Если дать животному два раздражитетеля - удары метронома частотой 60 и 100 раз в минуту и первый из них, как и прежде, подкреплять пищей, а второй нет, то постепенно выделение слюны на частоту 100 ударов прекратится и сохранится только на 60. Такой вид внутреннего (условного) торможения называют дифференцировочным торможением (дифференцировка). Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.

Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом .

Запаздывательное торможение наступает тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием (2-3 мин) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.

Высшая нервная деятельность – это система, позволяющая адаптироваться организму человека и животных к переменным условиям внешней среды. Эволюционно у позвоночных выработался ряд врождённых рефлексов, но для успешного развития и существование их недостаточно.

В процессе индивидуального развития образуются новые приспособительные реакции — это условные рефлексы. Выдающийся отечественный ученый И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах. Он сформировал условнорефлекторную теорию, которая гласит, что приобретение условного рефлекса возможно при действии на организм физиологически безразличного раздражения. В результате чего образуется более сложная система рефлекторной деятельности.

И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах

Примером этого служит исследование Павлова на собаках, у которых на звуковой стимул происходило слюноотделение. Также Павлов показал, что врожденные рефлексы формируются на уровне подкорковых структур, а в коре головного мозга образуются новые связи на протяжении всей жизни индивидуума под действием постоянных раздражений.

Условные рефлексы

Условные рефлексы формируются на основе безусловных, в процессе индивидуального развития организма, на фоне изменчивой внешней среды.

Рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из трех компонентов: афферентного, промежуточного (вставочного) и эфферентного . По этим звеньям осуществляется восприятие раздражения, передача импульса на корковые структуры и формирование ответной реакции.

Рефлекторная дуга соматического рефлекса выполняет двигательные функции (например сгибательное движение) и имеет такую рефлекторную дугу:

Чувствительный рецептор воспринимает стимул, дальше импульс идет в задние рога спинного мозга, где находится вставочный нейрон. Через него импульс передается на двигательные волокна и заканчивается процесс формированием движения – сгибания.

Необходимым условием для выработки условных рефлексов является :

• Наличие сигнала, который предшествует безусловному;
• раздражитель, который будет вызывать уловный рефлекс, по силе должен уступать биологически значимому воздействию;
• обязательным является нормальное функционирование коры головного мозга и отсутствие отвлекающих факторов.

Условные рефлексы не образуются мгновенно. Они формируются длительно при постоянном соблюдении вышеуказанных условий. В процессе становления реакция то угасает, то возобновляется снова, пока не наступает устойчивая рефлекторная деятельность.

Пример выработки условного рефлекса

Классификация условных рефлексов:

1. Условный рефлекс, образованный на основе взаимодействия безусловного и условного стимулов, называется рефлексом первого порядка .
2. На основе классического приобретенного рефлекса первого порядка вырабатывается рефлекс второго порядка .

Таким образом, формировали оборонительный рефлекс третьего порядка у собак, четвертый выработать не удавалось, а пищеварительный достигал второго. У детей формируются условные рефлексы шестого порядка, у взрослого человека до двадцатого.

Изменчивость внешней среды приводит к постоянному формированию множества новых поведений, необходимых для выживания. В зависимости от структуры рецептора, который воспринимает стимул условные рефлексы делят на:

• Экстероцептивные – раздражение воспринимают рецепторы тела, преобладают среди рефлекторных реакций (вкусовые, тактильные);
• интрацептивные – вызываются при действии на внутренние органы (изменение гомеостаза, кислотности крови, температуры);
• проприоцептивные – формируются при стимулировании поперечно-полосатой мускулатуры человека и животных, обеспечивая двигательную активность.

Выделяют искусственные и натуральные приобретенные рефлексы:

Искусственные возникают при действии раздражения, не имеющего связи с безусловным стимулом (звуковые сигналы, световое раздражение).

Естественные формируются при наличии стимула сходного с безусловным (запах и вкус еды).

Безусловные рефлексы

Это врожденные механизмы, обеспечивающие сохранение целостности организма, гомеостаза внутренней среды и главное — размножение. Врожденная рефлекторная деятельность образуется в отделах спинного мозга и мозжечке, контролируется корой головного мозга. Характерно, что они сохраняются на всю жизнь.

Рефлекторные дуги наследственных реакций закладываются до рождения человека. Одни реакции характерны для определенного возраста, а потом исчезают (например, у маленьких деток — сосательный, хватательный, поисковый). Другие сначала не проявляют себя, а с наступлением определенного срока появляются (половой).

Безусловные рефлексы характеризуются следующими признаками :

• Происходят независимо от сознания и воли человека;
• видовые – проявляются у всех представителей (например, кашель, слюноотделение при запахе или виде пищи);
• наделены специфичностью — появляются при воздействии на рецептор (реакция зрачка возникает при направлении луча света на светочувствительные участки). Сюда же относится слюноотделение, выделения слизистого секрета и ферментов пищеварительной системы при поступлении пищи в рот;
• гибкость — например, разная пища приводит к секреции определённого количества и разнообразного химического состава слюны;
• на основе безусловных рефлексов формируются условные.

Безусловные рефлексы нужны, чтобы реализовывать потребности организма, они постоянные, но в следствии болезней или вредных привычек могут исчезать. Так, при заболевании радужки глаза, когда на ней образуются рубцы, пропадает реакция зрачка на световое воздействие.

Классификация безусловных рефлексов

Врожденные реакции классифицируются на:

• Простые (быстро убирать руку от горячего предмета);
• сложные (поддержание гомеостаза в ситуациях повышения концентрации CO 2 в крови путем увеличения частоты дыхательных движений);
• сложнейшие (инстинктивное поведение).

Классификация безусловных рефлексов по Павлову

Павлов разделил врожденные реакции на пищевые, половые, защитные, ориентировочные, статокинетические, гомеостатические.

К пищевым относится выделение слюны при виде пищи и попадании ее в пищеварительный тракт, секреция соляной кислоты, моторика ЖКТ, сосание, глотание, жевание.

Защитные сопровождаются сокращением мышечных волокон в ответ на раздражающий фактор. Всем знакомая ситуация, когда рука рефлекторно отдергивается от горячего утюга или острого ножа, чихание, кашель, слезотечение.

Ориентировочные возникают, когда происходят внезапные перемены в природе или в самом организме. Например, поворот головы и туловища в сторону звуков, повороты головы и глаз на световые раздражители.

Половые связаны с репродукцией, сохранением вида, сюда относится и родительский (кормление и забота о потомстве).

Статокинетические обеспечивают прямохождение, равновесие, перемещение тела.

Гомеостатические – самостоятельная регуляция артериального давления, тонуса сосудов, частоты дыхания, сердечных сокращений.

Классификация безусловных рефлексов по Симонову

Витальные для поддержания жизни (сон, питание, экономия сил), зависят только от отдельной особи.

Ролевые возникают при контакте с другими индивидуумами (продолжение рода, родительский инстинкт).

Необходимость в саморазвитии (стремление к индивидуальному росту, к открытию нового).

Врожденные рефлексы активируются при необходимости из-за кратковременного нарушения внутреннего постоянства или изменчивости внешней среды.

Таблица сравнения условных и безусловных рефлексов

Сравнение характеристик условных (приобретенных) и безусловных (врожденных) рефлексов
Безусловные	Условные
Врожденыые	Приобретаются в процессе жизни
Присутствуют у всех представителей вида	Индивидуальны для каждого организма
Относительно постоянны	Возникают и угасают при переменах внешней среды
Формируются на уровне спинного и продолговатого мозга	Осуществляются за счет работы головного мозга
Закладываются внутриутробно	Вырабатываются на фоне врожденных рефлексов
Возникает при действии раздражителя на определенные рецепторные зоны	Проявляются при влиянии любого стимула, который воспринимается индивидуумом

Высшая нервная деятельность осуществляет работу при наличии двух взаимосвязанных явлений: возбуждения и торможения (врожденного или приобретенного).

Торможение

Внешнее безусловное торможение (врожденное) осуществляется действием на организм очень сильного раздражителя. Прекращение действия условного рефлекса происходит из-за активации нервных центров под влиянием нового стимула (это запредельное торможение).

При воздействии на исследуемый организм одновременно нескольких раздражителей (свет, звук, запах), происходит угасание условновыработанного рефлекса, но со временем активируется ориентировочные рефлекс и торможение исчезнет. Такой вид торможения называется временным.

Условное торможение (приобретенное) не возникает само по себе, его необходимо выработать. Существует 4 вида условного торможения:

• Угасательное (исчезновение стойкого условного рефлекса без постоянного подкрепления безусловным);
• дифференцировочное;
• условный тормоз;
• запаздывательное торможение.

Торможение необходимый процесс в нашей жизнедеятельности. При его отсутствии в организме происходило бы много лишних реакций, не несущих пользы.

Пример внешнего торможения (реакция собаки на кошку и команда СИДЕТЬ)

Значение условных и безусловных рефлексов

Безусловная рефлекторная деятельность нужна для выживания и сохранения вида. Хорошим примером служит рождение ребенка. В новом для него мире его ждет множество опасностей. Благодаря наличию врожденных реакций детеныш может выжить в этих условиях. Сразу после рождения активируется дыхательная система, сосательный рефлекс обеспечивает питательными веществами, прикосновение к острым и горячим предметам сопровождается мгновенным отдергиванием руки (проявление защитных реакций).

Для дальнейшего развития и существования приходится приспосабливаться к окружающим условиям, в этом помогают условные рефлексы. Они обеспечивают быструю адаптацию организма и могут образовываться на протяжении всей жизни.

Наличие условных рефлексов у животных дает им возможность быстро реагировать на голос хищника и спасать свою жизнь. Человек при виде пище осуществляет условнорефлекторную деятельность, начинается слюноотделение, выработка желудочного сока для быстрого переваривания еды. Вид же и запах некоторых объектов, наоборот, сигнализирует об опасности: красная шапочка мухомора, запах испорченных продуктов.

Значение условных рефлексов в повседневной жизни человека и животных огромно. Рефлексы помогают сориентироваться на местности, добыть пищу, уйти от опасности, сохранив себе жизнь.

1. Приспособительный характер, делающий поведение подогнанным к конкретным условиям среды.

2. Любые условные рефлексы образуются при участии высших отделов головного мозга.

3. Условные рефлексы приобретаются и утрачиваются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи.

4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т. е. условный раздражитель - сигнал всегда предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса.

Таким образом, смысл условного рефлекса в том, чтобы обеспечить подготовку организма к какой-либо биологически целенаправленной деятельности.

Правила образования условных рефлексов

1. Для образования условного рефлекса необходимо совпадение по времени, т. е. сочетание какого-либо индифферентного условного раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (безусловным раздражителем). Количество сочетаний может колебаться от немногих до многократных, в зависимости от различных факторов (заинтересованности собаки и т. п.).

2. Для более быстрого образования временных связей необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного.

3. Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым, по сравнению с безусловным, и возможно более индифферентным, т. е. не вызывающим значительной самостоятельно протекающей реакции (в том числе и ориентировочной).

4. Скорость образования условных рефлексов очень сильно зависит от степени значимости безусловного раздражителя для данного животного, т. е. безусловный раздражитель (подкрепление) должен быть значимым.

5. Для образования условного рефлекса необходимо нормальное, деятельное состояние головного мозга.

6. Во время образования условного рефлекса должны отсутствовать посторонние раздражители, т. е. такие, которые вызывают собственные ответные реакции. Наиболее часто встречается ориентировочная реакция, при которой прекращается вся текущая деятельность собаки.

Эти правила были сформулированы при изучении классических условных рефлексов, в конкретных случаях возможны их вариации.

Теперь рассмотрим на примерах, чем отличается классическое условно-рефлекторное обучение от обучения инструментальным (оперантным) путем. Введем обозначения: УР - условный раздражитель; БУР - безусловный раздражитель (подкрепление).

Тогда образование условных рефлексов будет выглядеть следующим образом:

1. Классический условный рефлекс:

а) УР + БУР - реакция собаки;

б) УР - реакция собаки;

2. Инструментальный условный рефлекс:

Эти два этапа практически могут слиться в один;

в) при создании инструментального рефлекса безусловный раздражитель можно опустить, и следующий этап будет иметь вид:

При дрессировке собак классическую условно-рефлекторную форму обучения применяют крайне ограниченно, т. к. здесь животные выступают в качестве достаточно пассивного участника событий, не имея возможности кардинально изменить их последовательность. Поэтому данным способом почти невозможно обучить собаку сложным навыкам, к тому же весьма трудно найти ту форму безусловно-рефлекторного ответа, которую можно было бы использовать в дрессировочной практике.

Наиболее характерный пример - отучение собаки подбирать корм с земли. В тот момент, когда животное собирается поднять кусочек с земли, подают команду “фу” (УР) и сразу же подкрепляют ее ударом электрического тока (БУР). После нескольких сочетаний команда “фу” приобретает значение сигнального раздражителя и самостоятельно запускает безусловно-рефлекторный ответ отказа от пищи.

Рассмотрим еще два примера: первый - приучаем собаку садиться, нажимая ей на круп и придерживая рукой за ошейник, второй - при отработке приема хождения рядом с хозяином даем команду “рядом” и подкрепляем ее рывком поводка. И в том и в другом случае собака выступает уже достаточно активным участником обучения. В первом случае она активно уходит от нажимающей руки, корректирует свою посадку в соответствии с требованием хозяина (если тот не поощряет посадку с заваленными на бок ногами), во втором - соизмеряет темп своего движения с темпом движения хозяина.

Обучение этим несложным приемам уже проходит по типу инструментального. Под инструментальным (оперантным) обучением понимается отбор дрессировщиком тех или иных желательных действий животного посредством положительных или отрицательных подкрепляющих воздействий, причем желательные или нежелательные действия подкрепляются немедленно, а сформированный навык подводится под стимульный контроль.

Применительно к служебным собакам лучше употреблять термин “оперантное обучение”, т. к. их обучение мало связано с собственно инструментальной деятельностью.

Оперантное обучение широко используют при дрессировке служебных собак, в частности, при отработке почти всех приемов общего и специального курсов: приучение к преодолению препятствий, выборке вещи, выборке человека, ведению борьбы с нарушителем, поиску человека по его запаховому следу и т. д. В условиях оперантного обучения собака является активным звеном дрессировочного процесса и работу по выполнению какого-либо навыка она делает активно и целенаправленно. Необходимым условием данной формы обучения является наличие какой-либо доминирующей мотивации. Как на начальных этапах, что бывает особенно часто, так и в дальнейшем собака может выполнять требуемые действия различными способами (взбежать на бум, подойти к нему ближе и аккуратно зайти, попробовать преодолеть подъем одним прыжком и т. д.). При стабилизации навыка по требованию дрессировщика собака выполняет действия все более однообразно и автоматизирование - реакция протекает по условно-рефлекторному пути.

Приведем пример - приучение собаки к апортировке предметов. В наиболее типичном случае молодое животное бежит за палкой, которую кидает хозяин, поднимает ее и играет с ней. Надо “объяснить” собаке, что по команде “апорт” она должна принести эту палку и отдать ее в руки хозяину по команде “дай”. Используют пищевой метод дрессировки (создает истинно пищевую мотивацию), когда собака выгуляна, голодна, находится на площадке, где она привыкла гулять, и где нет посторонних раздражителей. Собаку сажают, придерживая за ошейник, кидают палку, звучит команда “апорт”, затем посылают собаку за предметом. После того, как собака взяла палку, звучит команда “ко мне”. Если животное подбегает с палкой, подают команду “дай” и быстро забирают предмет, предлагая лакомство (пищу) и поощряя иными способами - гладят, говорят “хорошо”, “умница” и т. д. Если пес кидает палку и тянется за лакомством, еду не дают, а через некоторое время повторяют предыдущую процедуру, причем таким образом, чтобы успеть забрать палку у собаки до того, как она ее бросит. Хозяин может за поводок быстро подтянуть собаку к себе, быстро подойти или подбежать к ней или, наоборот, спровоцировать животное двигаться за ним, отбегая в сторону. Во всех случаях, если палка отдана в руки хозяину, собаку поощряют, дают ей кусочек лакомства (пищи). Данное упражнение повторяют несколько раз, подкрепляя правильное выполнение приема лакомством в 100% случаев. Теперь собака знает, что за отданную в руки хозяина палку она получит еду. Далее можно отрабатывать выдержку перед посылом собаки за предметом, выдержку с палкой в зубах, апортировку различных предметов и т. д. При этом надо соблюдать правило - выполнение вновь вводимых элементов поощряют в 100% случаев. Доведение приема до навыка сопровождают постепенной отменой поощрения (положительного подкрепления), введением наказания (отрицательного подкрепления) за неправильное выполнение и постепенным обогащением среды, в которой работает собака. При отказе животного работать на каком-либо из этапов необходимо вернуться назад и отработать предыдущий этап.

По мере образования навыка и доведения его выполнения до автоматизма само точное выполнение действия (т. е. совпадение планируемого действия с реальным) становится для собаки источником положительных эмоций, и оно само приобретает свойства подкрепления.

Особенности протекания условно-рефлекторной деятельности у собак зависят от характера процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Проявление индивидуальных различий в свойствах протекания возбудительных и тормозных процессов в высших отделах мозга - это темперамент или тип высшей нервной деятельности (ВНД) собаки. Принято выделять четыре основных типа ВНД, отличающихся по силе и подвижности процессов возбуждения и торможения:

- силу возбудительных процессов оценивают способностью к образованию крепких временных связей. По этому показателю тип ВНД животных делят на сильный и слабый;

- силу тормозных процессов оценивают способностью к концентрированию возбудительных процессов, т. е. способностью к дифференцировке сходных раздражителей. Здесь выделяют два типа - уравновешенный и неуравновешенный;

- подвижность нервных процессов оценивают способностью к замене процесса возбуждения тормозным и наоборот, т. е. переделке условного рефлекса. По подвижности нервных процессов выделяют следующие типы - подвижный и малоподвижный.

Основные типы ВНД (по Павлову И. П.):

1. Сильный, уравновешенный, подвижный - живой тип, сангвиник.

2. Сильный, уравновешенный, малоподвижный - спокойный тип, флегматик.

3. Сильный, неуравновешенный - безудержный тип, холерик.

4. Слабый - он же слабый тип, меланхолик.

В природе в чистом виде эти типы встречаются редко.

Тип высшей нервной деятельности, определяя характер протекания условно-рефлекторных процессов, влияет на обучение собаки. Однако обучение - процесс сложный и зависит от множества факторов: от способности собаки к тому или иному виду обучения, реакций поведения собаки, конкретных условий обучения (мотивации, посторонних раздражителей и т. п.), состояния здоровья животного, памяти и т. д. С преобладающими реакциями поведения тип ВНД связан вероятностно.

Когнитивное обучение. Рассудочная деятельность позволяет собаке наиболее адекватно приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды, например, оценивать вероятность того или иного события и выбирать оптимальное решение в конкретной ситуации. Высшие формы обучения особенно часто используют на начальных этапах дрессировки, когда необходимо объяснить собаке, что от нее требуется, а также в тех видах служебной деятельности, которые связаны с проявлением инициативы со стороны собаки (при поиске человека по запаховому следу, при задержании вооруженного нарушителя). Рассудочная деятельность требует от собаки намного больше психических затрат, чем автоматизированное выполнение задачи, поэтому в благоприятных условиях любые действия быстро автоматизируются. В связи с этим, одна из главных задач при выработке сложных навыков - не подавлять инициативу собаки, а использовать методы дрессировки, при которых собака выступает активным участником дрессировочного процесса. Необходимо переводить действия собаки при сложных видах работы в инстинктивное русло, т. е. обеспечивать высокий уровень заинтересованности в результатах деятельности, а сами действия животного при выполнении навыка связывать по генезису (происхождению) с результатами деятельности.

Теперь рассмотрим, каким же образом дрессировщик может “объяснить” собаке, что от нее требуется.