Возбудитель болезни - базидиальный гриб Ustilago zeae. Поражает листья, стебли, междоузлия, листовые влагалища, початки и метелки кукурузы. Заболевание проявляется в виде вздутий и желваков различной формы и вели чины. Первоначально они беловато-розового или зеленовато-желтого цвета и заполнены белой мякотью. Затем желваки темнеют, растрескиваются и из трещин появляется темно-коричневая пылящая масса телиоспор гриба. Телио споры шаровидные, светло-коричневые, со слабо заметным сетчатым узором и шипиками.
Заболевание приводит к гибели молодые растения или наблюдается бесплодие початков и недобор урожая зерна и зеленой массы. Вредоносность головни зависит от возраста растений, в который произошло заражение, количества и размера желваков. Наиболее вредоносно поражение кукурузы в более молодом возрасте.
Возбудитель пузырчатой головни заражает кукурузу в течение всего вететационного периода. Но всегда заражаются только молодые, растущие органы.
Заболевание развивается чаще всего по местному типу. На участке, где произошло заражение, образуется бледное припухлое пятно, которое, разрастаясь, превращается во вздутие. Вздутие - желвак состоит из разросшихся клеток растения-хозяина, пронизанных мицелием гриба, клетки которого постепенно уплотняются, покрываются плотной оболочкой и превращаются в телиоспоры. Желвак подсыхает, темнеет, оболочка его трескается, и созревшие споры, разлетаясь по полю, осуществляют вторичные заражения растений. Число повторных заражений зависит от погодных условий (оптимальны для гриба высокая влажность и температура 23-25° С). Возбудитель сохраняется телиоспорами в головневых желваках в почве и с растительными остатками, на поверхности здоровых семян.
Весной при благоприятных условиях телиоспоры, перезимовавшие в почве или попавшие туда на поверхности семян, прорастают, образуя четырехклеточные базидии с четырьмя базидиоспорами. Базидиоспоры разносятся воздушными течениями и, попадая на органы кукурузы с молодой меристематической тканью, копулируют и заражают растения.
Развитию болезни способствуют резкие колебания температуры и влажности, обедненность почвы питательными веществами, особенно калием и фосфором. Пораженность усиливается при механических повреждениях насекомыми (шведская муха и др.). В то же время высокий агрофон, внесение калийных и фосфорных удобрений, а также обработка семян микроэлементами (цинк, бор, медь, марганец) повышают устойчивость кукурузы к головне.
Меры борьбы. Севооборот. Пространственная изоляция (1000 м) семенных участков кукурузы от посевов прошлого года. Подбор предшественников (озимая пшеница, свекла, гречиха и др. способствуют очищению почвы от головни). Отбор, сортировка, калибровка и обеззараживание семян. Посев в оптимальные сроки и на оптимальную глубину. Внесение фосфорно-калийных удобрений. Оптимальные сроки уборки и удаление с поля послеуборочных остатков. Удаление головневых желваков до образования телиоспор.
Все активно растущие части растения могут быть заражены грибом. Их предрасположенность к повреждениям при их потенциале роста приводит к проявлению самых серьезных симптомов. Наиболее подвержены заражению растения на стадии появления всходов. В этом случае растения проявляют признаки отставания в росте, и на них могут не появляться соцветия или початки. На более взрослых растениях заражение приводит к образованию опухолевых наростов - сочетание тканей хозяина и гриба. Пузыри головни на ранних стадиях имеют зеленовато-белый цвет и чернеют по мере созревания. Особенно характерно их появление на початках, где на каждом отдельном зернышке может образоваться отдельный пузырь. Когда эти пузыри разрываются, показывается пыльное черное содержимое. На листьях пузыри обычно остаются маленькими и высыхают, не разрываясь.
Trigger
Пузырчатую головню кукурузы вызывает гриб Ustilago maydis, который может оставаться в почве, в течение нескольких лет сохраняя жизнеспособность. Споры распространяются на растения ветром, почвенной пылью и дождем. Для процессу заражения благоприятствует наличие повреждений, которые могут быть нанесены насекомыми, животными, неаккуратными действиями при проведении сельскохозяйственных работ или градом. Вторичного переноса от растения к растению нет. Симптомы заболевания проявляются наиболее серьезно на тканях с наибольшим потенциалом роста (таких как початки или растущие верхушки). Экстремальные погодные факторы, приводящие к снижению пыльцевой продуктивности и к низкой скорости опыления (например засуха, после которой идут сильные дожди), приводят к распространению гриба.
Biological Control
Прямо контролировать данный патогенный гриб очень сложно, и на данный момент никаких эффективных методов борьбы с ним разработано не было.
Chemical Control
Всегда отдавайте предпочтение комплексному подходу, по возможности сочетая профилактические меры с биологической обработкой. Обработка семян и листвы фунгицидами не снижает случаев заражения кукурузы пузырчатой головней.
Preventive Measures
- Высаживайте выносливые сорта, если они доступны.
- При высадке растений соблюдайте между ними достаточно широкое расстояние.
- Следите за появлением пузырей, собирайте и уничтожайте их до высвобождения темных спор гриба.
- Не допускайте повреждения растений насекомыми и прочими вредителями.
- Не допускайте повреждения растений при проведении сельско-хозяйственных работ.
- Избегайте чрезмерного внесения азотных удобрений.
- После сбора урожая удаляйте все остатки и не используйте зараженные части растений при приготовлении компоста.
- Планируйте длительный севооборот с растениями, не являющимися хозяевами.
- Тщательно очищайте все инструменты и оборудование.
- После сбора урожая глубоко вспахивайте землю и закапывайте остатки растений.
Относится к высшим грибам класса Базидиомицеты, подкласса Телиомицеты, порядка Головневые.
Культуры.
Поражает кукурузу.
Распространенность.
Встречается во всех районах РФ, где возделывают кукурузу.
Симптомы заболевания.
Болезнь поражает кукурузу на протяжении всего периода вегетации. Характеризуется образованием различного размера вздутий и желваков беловатого цвета. На побегах и узлах проявляется в форме шаровидно-клубневидных вздутий диаметром до 15 см и более. На листьях вздутия образуются вдоль жилок и имеют удлиненную форму. На початках поражаются отдельные завязи, развитие которых задерживается или останавливается. Они могут также разрастаться, принимая неправильную форму. На султанах поражаются отдельные цветки, которые разрастаются, образуя пузыри.
Биология возбудителя.
В местах заражения на всех органах растения образуется бледная или зеленовато-желтая припухлость. Позже, ко времени созревания телиоспор, желвак темнеет, покрывается сверху беловато-серой, принимающей серебристый отблеск пленкой. Позднее желвак подсыхает, кроющая пленка растрескивается и освободившиеся телиоспоры рассеиваются, вызывая вторичное заражение. Часть телиоспор сохраняется в пораженных початках зерна и в поле на послеуборочных остатках. Телиоспоры способны прорастать сразу, как только созреют, но в сухом виде могут сохраняться 5 лет и дольше. В природных влажных условиях они быстро теряют всхожесть, но, сохраняясь в нераспавшихся комочках в поле, могут служить источником первичного заражения для всходов. Также телиоспоры могут заноситься в поле с семенным материалом. Телиоспоры, прорастая, образуют базидии с базидиоспорами, которые размножаются почкованием. Споридии прорастая ростовыми трубками, проникают только в молодые меристематические ткани. Из ростковых трубок образуются гаплоидные гифы. Урожайность зеленой массы кукурузу из-за болезни снижается на 25…50 %, зерна – на 50 %.
Источники инфекции.
Зараженные початки, растительные остатки, почва.
Препараты для защиты.
Агротехнические меры борьбы.
Введение в производство устойчивых сортов, научно обоснованное ведение семеноводства, соблюдение севооборота. Соблюдение пространственной изоляции семенных участков от хозяйственных посевов, обеззараживание сельскохозяйственных машин и инвентаря.
Распространена во всех районах возделывания кукурузы. Проявляется на початках, султанах, стеблях, репродуктивных почках, листьях и воздушных корнях в виде пузыревидных вздутий (галлов) различной формы и величины. На корнях болезнь не обнаруживается. Развитие вздутия начинается с бледного, слегка припухшего пятнышка, которое постепенно разрастается и превращается в большой желвак, заполненный сначала белой мякотью, а позже серовато-белой или розоватой слизистой массой, превращающейся затем в черно-оливковую пылящую массу спор. Наибольших размеров вздутия бывают на початках и стеблях. На листьях они обычно маленькие в виде группы шероховатых морщин, часто подсыхающих до образования спор.
Симптомы болезни вначале обнаруживаются на молодых листьях и их влагалищах, а иногда и на воздушных корнях, расположенных на стебле.
Сильное поражение наблюдается на всходах, когда происходит заражение верхушечной почки. Зараженные ткани почки (зачатков листьев и стебля) превращаются в головневые наросты и сильно разрастаются, во много раз превышая свой первоначальный объем, вследствие чего создается впечатление о «диффузном» поражении растения.
С фазы 5-8 листьев обнаруживается поражение листьев, листовых влагалищ и стебля. Затем заболевание проявляется на метелках, а с начала цветения и с появлением рылец поражаются початки. После выметывания и начала цветения заражаются пазушные почки, находящиеся под влагалищами листьев и ниже початков.
Самая тяжелая форма болезни - поражение стебля. В этом случае растение искривляется, вся часть его выше пораженного места превращается в головневые наросты и отмирает.
Возбудитель болезни - базидиальный гриб Ustilago zeae Unger порядка Ustilaginales. Грибница его при дозревании вздутий распадается на огромное количество телиоспор. В массе они черно-оливковые, а одиночные под микроскопом - желто-коричневые, шаровидные, с сетчатым узором и крупными щетинками, 8-13 мкм в диаметре.
Когда оболочка вздутия лопается, телиоспоры разлетаются по полю и служат источником заражения молодых органов растений. Прорастают они при наличии капельной влаги в течение нескольких часов. Оптимальная температура для их прорастания +23-25°, при + 15...18° оно замедляется, а при 12° и ниже прекращается. У прорастающих телиоспор через 15-20 ч появляется быстро развивающийся росток - базидия, на которой формируются одноклеточные бесцветные продолговатые базидиоспоры размером 3 X 1,2 мкм. Они часто размножаются почкованием, образуя большое количество споридий, которые иногда называют вторичными конидиями.
Гифы гаплоидной грибницы коопулируют с гифами грибницы противоположного пола и дают начало развитию диплоидной грибницы, состоящей из толстых узловатых гиф. Из диплоидной грибницы через 20-24 дня в местах заражения развивается вздутие с телиоспорами.
За период вегетации кукурузы гриб может дать 3-4, а иногда и 5 поколений, чем и объясняется сильное проявление заболевания к началу уборки урожая.
Гриб U. zeae не распространяется диффузно по растению, поэтому каждое вздутие образуется в том месте, где произошло заражение растения.
Сухие телиоспоры могут сохранять жизнеспособность до четырех лет, тогда как в природных условиях, подвергаясь смачиванию водой, они быстро теряют всхожесть. Однако телиоспоры, находящиеся в виде комковатых вздутий, смачиваются плохо и в течение осени, зимы и весны не погибают. Весной при обработке почвы они разбиваются, и споры разносятся ветром, являясь первичным источником заражения растений. В редких случаях патоген может заноситься в поле с семенами, на которых иногда сохраняются жизнеспособные телиоспоры.
Степень развития пузырчатой головни зависит от влажности почвы. При оптимальной влажности (60 % ПВ) пораженность растений всегда меньше, чем при низкой (40 %) или высокой (80 %). Колебания влажности почвы приводят к усилению поражения растений, что следует учитывать при возделывании кукурузы на орошаемых землях (Шкоденко В. И., 1966).
Вредоносность пузырчатой головни заключается в гибели пораженных молодых растений, бесплодии початков при раннем их заражении и значительном недоборе урожая. Последний зависит от размера и количества вздутий на растении. При больших вздутиях урожай снижается в среднем на 60 %, при вздутиях средней величины - на 25, небольших - на 10 %. Вредоносность двух вздутий на одном растении в три раза больше, чем вредоносность одного такого же вздутия (Немлиенко Ф. Е., 1957).
При изучении особенностей развития пузырчатой головни на фоне естественного и искусственного заражения Т. А. Кулик (1975) установила, что образование галлов определяется генотипическими различиями самоопыленных линий и реакцией растения-хозяина на внедрение патогена.
О ядовитости пузырчатой головни данные противоречивы. Большинство авторов считают, что молодые наросты, в которых еще не образовались телиоспоры, неядовиты, а при формировании последних могут быть такими же токсичными, как и спорынья. Поэтому части растений, пораженные пузырчатой головней, не рекомендуется использовать на корм животным.
Основные мероприятия, направленные на защиту кукурузы от пузырчатой головни, состоят в соблюдении научно обоснованного севооборота, выведении и районировании устойчивых гибридов и сортов, протравливании семян, севе в оптимальные сроки и на оптимальную глубину, внесении фосфорно-калийных удобрений, удалении послеуборочных остатков, пространственной изоляции семенных участков не менее 1 км от полей, где кукурузу выращивали в предшествующем году.
Заболевание распространено во всех районах возделывания кукурузы. Проявляется на початках, султанах, стеблях, листьях и воздушных корнях в виде пузыревидных вздутий различной величины (в диаметре до 15 см и более). На корнях болезнь не обнаруживается. Развитие начинается с бледного, слегка припухшего пятнышка, которое постепенно разрастается и превращается в большой желвак, заполненный сначала белой мякотью, а позже серовато-белой или розоватой слизистой массой, превращающейся затем в черно-оливковую пылящую массу спор. Наибольших размеров вздутия бывают на початках и стеблях. На листьях вздутия обычно маленькие в виде группы шероховатых морщин, часто подсыхающих до образования спор.
Пузырчатая головня вначале обнаруживается на молодых листьях и их влагалищах, иногда на узловатых (воздушных) корнях, расположенных на стебле. Сильное поражение наблюдается на всходах, когда происходит заражение верхушечной почки, из которой впоследствии развиваются все органы растения. Зараженные ткани почки (зачатков листьев и стебля) превращаются в головневые наросты и сильно разрастаются, во много раз превышая свой первоначальный объем, благодаря чему создается впечатление о «диффузном» поражении растения.
С фазы 5-8-го листа отмечается поражение листьев, листовых влагалищ и стебля. Затем заболевание проявляется на метелках, а с начала цветения и с появлением рылец поражаются початки. После выметывания и начала цветения заражаются пазушные почки, находящиеся под влагалищами листьев ниже початков. Самая тяжелая форма болезни - поражение стебля: растение искривляется, вся часть его выше пораженного места превращается в головневые наросты и отмирает.
Возбудитель болезни - базидиальный гриб Ustilago zeae Unger из порядка Ustilaginales . Грибница его при дозревании вздутий распадается на огромное количество телиоспор, которые, разлетаясь, служат источником заражения молодых растущих органов растений. В массе телиоспоры черно-оливковые, а одиночные под микроскопом - желто-коричневые, шаровидные, с сетчатым узором и крупными щетинками, 8-13 мкм в диаметре.
При наличии капельной влаги телиоспоры прорастают в течение нескольких часов. Оптимальной температурой для их прорастания считается 23-25°С. При 12°С и ниже споры не прорастают. У прорастающих телиоспор через 15-20 ч появляется быстро развивающийся росток - базидия, на котором формируются одноклеточные бесцветные продолговатые базидиоспоры размером 3х1,2 мкм. Дополнительно размножаясь почкованием, они образуют большое количество споридий (вторичные конидии). Базидиоспоры и споридии хорошо переносят понижение влажности и погибают только через 30-36 дней.
При прорастании споридий и базидиоспор, а иногда непосредственно от базидии образуется ростковая трубка, которая проникает в растение сквозь нежный эпидермис, чем и объясняется заражение только молодых меристематических тканей.
Из ростковых трубок в тканях растения сначала образуется гаплоидная тонкая нитевидная грибница, гифы которой копулируют с гифами другой противоположной по полу грибницы и дают начало развитию диплоидной грибницы, состоящей из толстых узловатых гиф. Из диплоидной грибницы через 20-24 дня в местах заражения развиваются вздутия с телиоспорами. За вегетацию растения гриб может дать 3-4, а иногда и 5 поколений, чем объясняется сильное проявление заболевания к началу уборки урожая.
Гриб U . zeae не обладает способностью диффузно распространяться по растению, поэтому каждое вздутие образуется в месте, где произошло самостоятельное заражение растения.
Следует отметить еще одну особенность гриба - поражать только вегетативные клетки. У зерен в початке поражается наружная оболочка перикарпия; в зародыш и нуцеллус, а также в эндосперм грибница не проникает; при поражении молодых завязей эти клетки атрофируются. В метелках вздутия головни образуются из прицветников и ножек пыльников; поражаются и оболочки пыльников, а пыльцевые зерна атрофируются.
Сухие телиоспоры могут сохранять жизнеспособность в течение четырех лет, тогда как в природных условиях, подвергаясь смачиванию водой, они быстро теряют всхожесть. Однако телиоспоры, находящиеся в виде комковатых вздутий, смачиваются водой плохо и в течение осени, зимы и весны не погибают. Весной при обработке почвы комковатые вздутия разбиваются и споры легко разносятся ветром, являясь первичным источником заражения растений. В редких случаях источником заноса инфекционного начала в поле могут быть семена, на которых иногда сохраняются жизнеспособные телиоспоры.
Степень развития пузырчатой головни зависит от влажности почвы. При оптимальной влажности почвы (60 % полной влагоемкости) пораженность растений всегда меньше, чем при низкой (40%) или высокой (80%). Временное снижение или увеличение влажности почвы (от оптимальной) до и после заражения приводит к усилению поражения, что следует учитывать при возделывании кукурузы на орошаемых участках.
Вредоносность пузырчатой головни заключается в выпадении пораженных молодых растений, в бесплодии початков при раннем их заражении или в значительном недоборе урожая вследствие поражения различных органов растения. Снижение урожая, как показали исследования, зависит от размера и количества вздутий на одном растении. При вздутиях больших размеров урожай снижается в среднем па 60% и больше, при вздутиях средней величины - на 25% и при небольших вздутиях - на 10%. Вредоносность двух вздутий на одном растении втрое сильнее вредоносности одного такого же вздутия.
Относительно ядовитости пузырчатой головни в литературе имеются разноречивые данные. Большинство авторов склонны считать, что молодые наросты, в которых еще не образовались телиоспоры, неядовиты, а при формировании их могут быть такими же токсичными, как и спорынья. Поэтому не рекомендуется использовать на корм животным в свежем виде или для силосования части растений, пораженных пузырчатой головней.